Высшие растения делятся на травяные и древесные, соответственно выделяют два типа строения стебля. Отличительной чертой древесных растений является постоянный рост в толщину, который останавливается только при гибели организма. Травянистые растения ограничены в росте из-за особенностей жизненного цикла. Существенных же различий в строении стеблей растений нет.

Стебель – это ось побега, с расположенными на нем листьями, почками. Строение стебля может быть первичным — при формировании нового растения, когда клетки еще не дифференцированы (у однодольных остается на всю жизнь). Для двудольных и голосеменных характерно быстрое изменение первичного стебля, как следствие образуется вторичное строение стебля (из-за действия камбия и феллогена).

Стебель

Из чего состоит стебель

Строение стебля древесного растения включает 5 отделов:

  • Пробка;
  • камбий;
  • древесина;
  • сердцевина.

Пробка

У только проросших растений внешний слой представлен кожицей, которая, за определенное время, заменяется на пробку. Кожица защищает стебель от испарений влаги и действия вредоносных микроорганизмов, которые приводят к заболеваниям растений.

На поверхности расположены устьица , необходимые для эффективного газообмена. Непосредственное поглощение кислорода осуществляется благодаря чечевичкам – небольшие бугорки на коре, оснащены отверстием. Образуются из клеток с большим межклеточным пространством. Под кожицей располагаются зеленые клетки (в них находятся хлоропласты). После формирования пробки преобразуются в белые и относятся уже к лубу.

Функции клеток наружного покрова стебля: фотосинтезирующая, защитная, газообмена.

Луб

Луб делится на мягкий (включает проводящую систему и паренхиматозные структуры) и твердый . Окрас – белесоватый, выделяют такие единицы строения луба: ситовидные трубки, лубяные волокна, клетки основной ткани.

Ситовидные трубки – это совокупность клеток, имеющих не поверхности множество отверстий, через которые протекают органические вещества.

Лубяные волокна – это механическая ткань, имеет клетки вытянутой формы, с плотной стенкой. Придает растениям гибкости и прочности.

Камбий

Между наружным и внутренним шаром клеток находится образовательная сосудистая ткань – камбий . Прекамбий первичной структуры растения служит основой для формирования ткани.

Клетки камбия имеют вытянутую форму, цитоплазма окрашена в зеленый цвет, ядро веретенообразное. На срезе можно увидеть циркулярный слой образовательной ткани, но истинные камбиальные клетки образуют однослойный шар, потому что после деления только одна клетка сохраняет свойства исходной.


Древесина

Древесина – это главная составляющая стебля . Плотная, широкая, в ее составе видны клетки разного типа и размера. Выделяют такие части: сосудистую ткань, трахеиды, древесные волокна.

Сосуды сформировались из соединенных трубчатых клеток размещенных друг на друге, стенки между ними частично растворились, поэтому жидкость может свободно передвигаться. Основные функции сосудов стебля – это перемещение растворенных солей, питательных веществ из корня в листья, новые побеги .

Трахеиды представляют собой систему отмерших клеток с межклеточными порами, по которым идет ток жидкости. Скорость движения растворенных веществ ниже, чем в проводящих тканях.

Древесные волокна состоят из паренхиматозных клеток, которые накапливают питательные вещества и толстостенных, выполняющих опорную функцию.

Сердцевина

Сердцевина – располагается в центре ствола, формируется из крупных живых и омертвевших клеток. Живая ткань содержит дубильные вещества. Мелкие клетки, расположенные возле древесины, накапливают сахара, крахмал.

Какую функцию выполняет сердцевина стебля?

Основная функция сердцевины стебля – запасание питательных веществ, необходимых для роста растений. В сердцевине есть эфирные масла (бук), смолы, дубильные вещества (чайный куст). В некоторых растений (в корневище, клубнях) клетки сердцевины сохраняют функцию меристемы (образовательной ткани, способной к делению всю жизнь).


Какие функции выполняет стебель

  1. Опорная – стебель это стержень растения, осуществляет его поддержку; место для роста листьев, цветков;
  2. проводящая – транспорт растворенных веществ от корневой системы к листьям и веткам, новым побегам;
  3. запасающая – обеспечивает постоянное наличие внутри стебля воды и питательных веществ;
  4. защитная – защищает от действия опасных агентов, поедания животными (развиваются колючки, шипы);
  5. вегетативного размножения – для отдельных растений (цитрусовые, ананас) единственный способ получения потомства;
  6. фотосинтез – наличие хлоропластов в зеленых клетках дает возможность участвовать в процессах преобразования энергии;
  7. ассимиляция органических веществ , пример кактусы, у которых стебель на себя берет функцию листьев;
  8. осевая (механическая) – выносит растение к солнцу (листья — для фотосинтеза, цветки – для опыления).

Рост стебля

Рост стебля в толщину происходит за счет наличия образовательной ткани (камбия).

Благоприятными условиями для утолщения ствола являются наличие тепла и достаточной влаги, в зимний период размножение клеток не происходит. Толщина кадмия не изменяется в процессе деления, так как из двух новообразованных клеток только одна остается в структуре образовательной ткани, а другая переходит к древесине или лубу. Число клеток отошедших к центральной части стебля превышает численность клеток доставшихся лубу в четыре раза.

Годичные кольца , которые видны на поперечном срезе стебля, формируются из-за разной формы клеток образованных в весенний период и осенний. После весеннего пробуждения кадмий начинает активно делиться, образуя крупные клетки с тонкими стенками. С наступлением лета, а особенно осени клетки становятся мельче. Зимой деление образовательной ткани не происходит, а весной снова включается процесс размножения клеток крупных размеров. Такое клеточное чередование легко прослеживается на срезах деревьев. Таким образом, подсчитывают их возраст.


С помощью годичных колец судят о погоде в определенный год . Если кольцо широкое, то дерево получало много влаги и солнечного тепла, если – узкое, то в весенне-осенний период было мало дождей. Также с южной стороны наблюдается более широкая часть кольца, потому что дерево здесь получало больше тепла.

Рост стебля в высоту осуществляется с помощью меристемы конуса нарастания (верхушечной почки). Клетки нижней части конуса дают начало образованию листьев. После чего клетки начинают свой рост, прекращая деление. Увеличение размеров клеток идет за счет разрастания вакуолей.

Если стебель будет сломан или искусственно лишен верхушечной почки, рост в высоту прекращается, начинают развиваться боковые побеги.

Участки стебля, на которых развиваются листья, называются узлами. С одного узла может расти несколько листьев, этим определяется их расположение.

Очередное – из одного узла прорастает один лист, размещены они на стебле спирально, не препятствуют поступлению солнечного света на нижерасположенные листья (береза).

Супротивное – два листа находятся в одном узле, противоположно друг другу (мята).

Мутовчатое – один узел имеет три или больше листьев, такое расположение встречается довольно редко (вороний глаз).


Типы расположения почек на стебле

Верхушечное – почка находится на верхушке побега.

Боковое расположение делится на пазушное и придаточное.

Пазушные почки образуются в пазухах листьев, их количество соответствует числу листьев на стебле, а придаточные почки расположены на междуузелковых участках, корне, листьях. С их помощью осуществляется вегетативное размножение растений.

Типы роста стебля

Встречаются растения с прямостоячими стеблями – растут перпендикулярно относительно почвы (подсолнух, береза);

Ползучими – распространяются по земле, укореняясь в узлах (земляника);

Вьющимися – также стелются по субстрату, но не укореняются в узлах (хмель);

Лазающими , имеющие усики (вспомнить можно фильм «Джек и бобовый стебель» и характерный вид стебля бобового растения, который, разветвляясь, достигал небес);

Укороченными у одуванчика, подорожника.


Форма стебля бывает:

  • цилиндрической;
  • трехгранной;
  • многогранной;
  • сплющенной.

Ветвление стебля

Увеличение размеров растение увеличивает его потребности в питательных веществах, энергии. Поэтому стебель начинает ветвление, чтобы увеличить количество листьев и выполнять больше фотосинтезирующих процессов. На стволе формируются стебли второго порядка, из них – третьего, и так дальше. По типу ветвления растения делятся на:

Дихотомические – при этом основной ствол дает два побега, которые также делятся на два, и так происходит многократное деление.

Ложнодихотомические – ветви начинают рост от боковых почек, которые расположены на противоположной стороне стебля.

Моноподиальные – выделяется основная массивная ось растения, от которой идут боковые ответвления.

Симподиальные – стебель первого порядка отмирает или его ось заканчивается цветком, тогда рост продолжается за счет побега от нижерасположенной почки.


В зависимости от строения стебля выделяют следующие формы растений :

Травы – имеют не одревесневшие стебли, жизненный цикл которых продолжается один вегетационный период.

Деревья – многолетние растения с одревесневшим стволом.

Кустарники – из корня прорастает большое количество одревесневших стволов.

Побег имеет систему меристем (образовательных тканей), поддерживающих нарастание тканей в дли­ну и толщину. Рост побега в длину осуществляется за счет верхушечной (апекальной ) и вставочных (интеркалярных ) меристем, а в толщину – за счет боковых мери­стем : прокамбия, камбия, феллогена и отчасти перицикла. На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, со­храняющаяся у однодольных и споровых растений в течение всей жизни. У двудольных и голосемен­ных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений (главным образом благодаря деятельности камбия и феллогена) и в итоге формируется вторичное строение стебля.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации кле­ток верхушечной (апекалъной) меристемы. Самые наружные ее слои преобразу­ются в протодерму, клетки которой формируют первичную покровную ткань – эпидерму. На уровне первых листовых примордиев (зачатков листьев) из клеток расположенных на периферии и в центре апекса формируется основная меристе­ма, которая в свою очередь образует сердцевину и первичную кору. Между ними сохраняются несколько рядов активных меристематических клеток, располагаю­щихся кольцом, которое называется образовательным. Клетки образовательного кольца в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме – прокамбию (в виде пучков или сплошным кольцом). У многих дву­дольных клетки образовательного кольца, расположенные между тяжами прокам­бия дифференцируются позднее в паренхимные элементы – сердцевинные лучи, соединяющие сердцевину с первичной корой. В стеблях травянистых двудольных растений клетки образовательного кольца, не участвующие в образовании про­камбия, дают начало другой меристеме – перициклу, который дает начало парен­химе или склеренхиме.

Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: пер­вичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше ксилемы. Она закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца и развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно – навстречу фло­эме.

Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют ос­нову осевого (центрального) цилиндра или стелы.

Вся стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей , сердцевины (иногда она разрушается), перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают (паренхима и склеренхима ). Сердцевина располагается внутрь от проводящей ткани и обычно состоит из отно­сительно тонкостенных паренхимных клеток. В ней часто откладываются запас­ные питательные вещества. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость .


Для большинства двудольных характерна эустела – стела, главным компо­нентом которой являются расположенные кольцом проводящие пучки (рис. 6.8). У многих древесных растений стела непучкового строения (флоэма и ксилема располагаются сплошным кольцом вокруг кольца прокамбия и позднее камбия) (рис. 6.9).

Стебель – осевая часть побега, состоящая из узлов и междоузлий.

Растут стебли благодаря верхушечной и вставочной меристемам, различаются по направлению роста и способе ветвления. Обычно стебель имеет цилиндрическую форму в поперечном сечении бывает округлым, плоским, четырехгранным, многогранным и. др.

Функции стебля:

1. Передвижение воды и минеральных веществ из корня в листья и органических веществ из листьев в корень.

2. Увеличение поверхности растения в результате ветвления.

3. Обеспечение формирования и наиболее выгодного расположения листьев.

4. Участие в образовании цветков.

5. Запасание питательных веществ и воды.

6. Вегетативное размножение.

Строение стебля:

Слои стебля

Ткани и клетки

Функция

Перидерма

Пробка (наружный слой

Пробковый камбий (средний слой)

Основная ткань (внутренний слой)

Чечевички

газообмен

Первичная кора

Механическая ткань

Паренхима

Придаёт прочность

запасающая

Вторичная кора – луб или флоэма

Ситовидные клетки с клетками-спутницами (мягкий луб)

Лубяные волокна (твёрдый луб)

Лубяная паренхима

Образовательная ткань между лубом и древесиной.

Кнаружи откладываются клетки луба, а внутрь – клетки древесины.. На одну клетку луба камбий отделяет несколько клеток древесины, поэтому древесина нарастает быстрее.

Древесина

Сосуды и трахеиды

Древесинная паренхима

Древесинные волокна

За вегетационный период образуется одно кольцо древесины – годичное кольцо прироста. Граница чётко выражена у растений умеренных широт.

Сердцевина

Основная. От первичной коры к сердцевине тянутся сердцевинные лучи, выполняющие транспортную функцию – передвижение воды, минеральных и органических веществ в горизонтальном направлении.

Запас питательных веществ

Лист: функции, строение, видоизменения

Лист – это надземный вегетативный орган растения, растущий основанием и обладающий двусторонней симметрией.

Функции листа:

1. Фотосинтез. 2. Испарение воды, или транспирация. 3. Газообмен.

4. Запасание питательных веществ. 5. Вегетативное размножение.

Лист образован:

Листовой пластинкой

Основанием (может расширяться и охватывать стебель, образуя влагалище)

Черешком (листья с черешком – черешковые, без черешков – сидячие)

Прилистниками разнообразной формы (в виде плёнок, чешуек, колючек)

Листья различаются:

1. По величине: от нескольких миллиметров (ряска) до 20 метров (пальмы).

2. По продолжительности жизни: у листопадных растений листья живут несколько месяцев, а у вечнозелёных – от 1,5 до 15 лет (бразильская араукария)

3. По форме листовой пластинки: округлые, овальные, игольчатые, линейные, продолговатые, яйцевидные, обратнояйцевидные и др.

4. По краю листовой пластинки: волнистому, выемчатому, городчатому, зубчатому и др.

Листья бывают:

Простыми – имеют только одну листовую пластинку и один черешок (дуб, берёза). При листопаде отпадает целиком.

Сложными – образован несколькими листовыми пластинками, каждая из которых имеет черешок, соединяющий листовую пластинку с общим черешком (каштан, акация). Во время листопада в сложном листе листовые пластинки отпадают независимо друг от друга.

Типы жилкования – сетчатое (пальчатое и перистое), параллельное и дуговое. Жилки представляют собой проводящие пучки сосудов древесины, ситовидных трубок луба и механической ткани (волокон). Между лубом и древесиной в пучках нет камбия, древесина здесь обращена к верхней стороне листа, а луб – к нижней.

Строение листа

Ткани листа

Строение

Покровная ткань

Прозрачная кожица

Дыхание и испарение

Основная ткань:

Столбчатая

Губчатая

Клетки с хлоропластами: вытянутые, плотно лежащие округлые с межклетниками

Фотосинтез

Фотосинтез + водо и газообмен

Механическая

Жилка листа (волокна)

Упругость и прочность

Проводящая

Жилка листа (сосуды и ситовидные трубки)

Ток воды, минеральных веществ и органических веществ

Транспирация – испарение воды. При испарении происходит охлаждение растения и создаётся перепад концентрации воды и растворённых в ней веществ между клетками корней и листьев. Вследствие такого перепада создаётся осмотическое давление, тогда клетки листьев интенсивнее берут воду из жилок и ток воды с растворёнными в ней питательными веществами по телу растения ускоряется.

Листопад представляет собой адаптацию растений к сезонным изменением климата, из-за которых происходит уменьшение испарения воды осенью и зимой. Сбрасывание листьев уменьшает общую площадь поверхности дерева, что предотвращает поломку ветвей при снегопаде.

Видоизменения листьев:

1. Колючки (кактус, барбарис).

2. Усики (горох).

3. Чешуйки лука.

4. Ловчие аппараты (росянка, непентес)

У однодольных растений сосудисто-волокнистые пучки замкнутые (лишенные камбия), они рассеяны по всей толще стебля. Первичное строение стебля однодольных растений сохраняется в течение всей жизни растения, а потому их стебли в большинстве случаев не бывают толстыми. У некоторых однодольных растений середина стебля заполнена сплошь паренхимными клетками и проводящими пучками (кукуруза, сорго, сахарный тростник). У других злаков эти ткани располагаются близко от поверхности, а середина стебля полая (рожь, ячмень и др.). Рис.1. Строение стебля однодольного растения (кукурузы), поперечный разрез . I – часть стебля : 1 – эпидермис; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – основная ткань; 4 – сосудисто-волокнистый пучок (схема). II –замкнутый сосудисто-волокнистый пучок : 1 – основная ткань; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – ситовидные трубки луба (флоэмы) и сопровождающие клетки; 4 – полость крупного сосуда, окруженного одревесневшими клетками; 5 – спиральный сосуд; 6 – кольчатый сосуд; 7 – воздушная полость. На поперечном срезе стебля кукурузы при малом увеличении, прежде всего, бросаются в глаза сосудисто-волокнистые пучки, разбросанные по всей толще стебля. Промежутки между пучками заполнены основной тканью, а снаружи виден эпидермис и под ним кольцо механической ткани (склеренхимы), придающей прочность стеблю. Каждый сосудисто-волокнистый пучок состоит из сосудов древесины (кольчатых, спиральных, пористых), окруженных древесинной паренхимой, лубяной части (флоэмы) и склеренхимных волокон. В сосудисто-волокнистых пучках кукурузы, так же как и в сосудистых пучках тыквы, лубяная часть (флоэма) содержит ситовидные трубки и сопровождающие клетки. Однако в отличие от тыквы лубяная часть расположена только с наружной стороны, тогда как у тыквы мы видели ее как с наружной, так и с внутренней стороны. Поэтому если сосудистые пучки тыквы называются двухсторонними или биколлатеральными, то у кукурузы, как и у большинства других растений, они называются односторонними или коллатеральными. Кроме того, пучки кукурузы замкнутые, так как не имеют камбия, тогда как у тыквы и большинства других двудольных открытые, то есть имеют камбий . Расположение сосудисто-волокнистых пучков в растениях отличается большой сложностью. Они соединяют корни, стебли и листья. У однодольных растений пучки общие – одновременно и стеблевые, и листовые. Выйдя из листа по одному или по нескольку, пучки направляются косо вниз по стеблю и доходят внутрь почти до середины его, а потом постепенно отклоняются от вертикали, приближаются к поверхности стебля; значительно ниже пучок присоединяется к одному из нижележащих пучков. У стебля двудольных растений бывают пучки двух родов: одни собственно стеблевые, тянутся до верхушки стебля, другие собственно листовые, выйдя из листа в стебель, сливаются со стеблевыми.

11. Анатомическое строение стебля двудольных растений образование годичных колец

Стебель представляет собой ось побега. Наряду с листом он является основной структурной частью побега. Основные функции – опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями и обмен продуктами воздушного и минерального питания. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой "открытую" систему роста, т.е. он длительное время нарастает, и на нем возникают новые листья.

Стебель как часть побега имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных меристем, а в толщину у двудольных за счет боковых вторичных меристем – камбия и феллогена.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега. Верхушечная меристема побега двудольных довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по особенностям деления и степени меристематической активности. Наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой позднее формируют первичную покровную ткань – эпидерму.

Рис. 1. Пучковый тип с межпучковым камбием в стебле кирказона (Aristolochia clematitis) в поперечном срезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II)

А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры. 1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - эндодерма (3-5 - первичная кора), 6 - склеренхима перицикла, 7 - флоэма, 8 - ксилема, 9 - пучковый камбий (7-9 - открытый коллатеральный пучок), 10 - межпучковый камбий, 11 - сердцевинный луч, 12 - паренхима сердцевины (6-12 - центральный цилиндр )

На уровне оснований первых листовых примордиев клетки верхушечной меристемы, расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируются первичная кора и сердцевина. У многих двудольных в инициальном кольце дифференцируется круг изолированных друг от друга прокамбиальных тяжей. Клетки инициального кольца, расположенные между этими тяжами, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах эти лучи имеют вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой.

Прокамбий у ряда двудольных может закладываться также и в виде сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части. Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше и закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца. Флоэма развивается центростремительно, т.е. самые первые элементы занимают наружное положение, а самые поздние – внутреннее. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Первые элементы ксилемы – проксилемы, узкие, сравнительно тонкостенные сосуды или трахеиды со спиральными или кольчатыми вторичными утолщениями. Метаксилема образуется несколько позднее протоксилемы и состоит из лестничных и пористых сосудов. Основным фактором, контролирующим дифференцировку как флоэмы, так и ксилемы, является фитогормон ауксин, вырабатываемый листовыми примордиями и перемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию. Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого цилиндра, или стелы.

Стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины, перицикла и тех постоянных тканей, которые из него возникают. К наружи от перецикла располагается первичная кора, которая состоит из из паренхимы, нередко колленхимы и иногда секреторных элементов. Сердцевина обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаются идиобласты, т.е. отдельные клетки, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическая часть сердцевины, примыкающая к ксилеме, называется перимедуллярной зоной.

Вторичное утолщение стебля у большинства двудольных возникает довольно рано, что приводит к формированию вторичного тела растения. Эти изменения связаны главным образом с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и отчасти другой вторичной меристемы – феллогеном. За счет появления вторичных тканей осуществляется рост растений двудольных в толщину. Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы.

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые – веретеновидные инициали дают проводящие элементы проводящих тканей, вторые – лучевые инициали – образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам деления – периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором – перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд производных клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности и стебля, постепенно дифференцируются во вторичную флоэму, в сторону сердцевины – во вторичную ксилему.

Деятельность камбия активизируется фитогормонами гиббериллином и ауксином, поступающими из почек и молодых листьев. В конечном итоге в структуре стебля однолетнего побега двудольного растения возможно выделить видоизмененный центральный цилиндр, включающий постоянные ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен остатками первичной коры.

Образование годичных колец:

Годичные кольца. Рассматривая древесину на поперечном срезе через многолетний стебель дерева, можно увидеть чередующиеся светлые и темные концентрические кольца. Каждая пара колец (светлое и темное) – это слой древесины, образовавшийся на протяжении одного года за счет деятельности камбия. Он называется годичным кольцом. Весной клетки камбия активно делятся. Так возникают крупные клетки древесины, в частности, сосуды большого диаметра и с тонкими стенками. На поперечном срезе они составляют светлую часть годичного кольца. Летом же камбий формирует значительно более мелкие толстостенные сосуды и клетки механической ткани. Так возникает темный слой. Зимой клетки камбия вообще не делятся. Следующей весной его деятельность возобновляется и начинает формироваться новое годичное кольцо.

Годичные кольца могут «поведать» об условиях жизни растения. Так, их количество соответствует возрасту побега древесного растения. Ширина колец зависит от погодных условий в тот или иной год жизни растения. Больший прирост наблюдается в годы, благоприятные по своим погодным условиям. У старых деревьев активность камбия снижена, поэтому годичные кольца узкие, а прирост побегов незначительный.

Стебель — это осевая структура побега. И его анатомическое строение вытекает из главных функций. Во-первых, для стебля характерно развитие механической и проводящей тканей. Во-вторых, стебель имеет сложную систему меристем: верхушечные, боковые и вставочные, которые определяют его нарастание в течение длительного времени, а также возникновение новых органов. Возникает стебель из апикальной меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: основная, покровная, проводящая.

Строение однодольных растений

Весь прокамбий или первичная меристема у однодольных растений дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. Их стебли, особенно, если рассматривать травянистые (злаки), имеют более простое строение по сравнению со стеблями двудольных растений. Для них также в основном характерно первичное строение. У однодольных растений сосудисто-волокнистые проводящие пучки закрытые (без камбия), состоят только из первичных тканей ирасположены беспорядочно в основной паренхиме стебля.

Строение двудольных растений

В средней части прокамбиального тяжа у двудольных растений происходит образование камбия и начинается формирование вторичных проводящих тканей (метафлоэмы и метаксилемы). Объём этих вторичных проводящих тканей увеличивается за счёт деления клеток камбия, что в итоге приводит к сильному утолщению стебля.

Для двудольных характерны открытые пучки с камбием. Проводящие ткани в стеблях двудольных растений располагаются кольцом вокруг сердцевины. Пучки разделяются сердцевинными лучами, которые состоят из паренхимы и соединяют сердцевину или с перициклом, или с первичной корой. По периферии в стеблях двудольных растений располагаются механические ткани , при этом склеренхима входит в состав перицикла, колленхима , вместе с основной паренхимой, входит в состав первичной коры.

Строение центрального цилиндра двудольных может быть пучковым и непучковым .

По своей анатомической структуре однолетние стебли древесных растений сходны со стеблями травянистых растений: их проводящие системы имеют непучковое строение . Их отличительной чертой является активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани - пробки .

Благодаря деятельности камбия в стебле образуются различные элементы вторичного происхождения, а первичные элементы при этом постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы и флоэмы с различной скоростью: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате этого ксилема (или древесина) нарастает намного быстрее, чем флоэма (луб), соответственно, почти вся масса ствола и ветвей дерева приходится на долю ксилемы. Флоэма, напротив, составляет сравнительно тонкий слой вторичной коры.

Сплошное камбиальное кольцо у большинства древесных растений (в качестве примера можно взять липу) образуется в самом начале формирования стебля.
Деление клеток камбия происходит тангентально, что определяет расположение клеток правильными рядами по радиусу. При нарастании ксилемы камбий сдвигается ближе к периферии и его окружность увеличивается за счёт радиального деления его клеток.

При вторичном утолщении вторичную ксилему или древесину с паренхимными лучами составляет все, что откладывается вовнутрь ствола, а все то, что откладывается наружу, т.е. к периферии ствола, составляет вторичную флоэму или луб с сердцевинными лучами.

Проводящая система ксилемы состоит из трахеид и сосудов. У хвойных растений только трахеиды выполняют функцию проведения, а у древесных лиственных растений — и трахеиды, и сосуды.
Появление годичных колец в ксилеме (древесине) происходит в результате периодической деятельности камбия. В весенний период, как правило, много воды и питательных веществ, поэтому камбий образует крупные элементы древесины с большим просветом и тонкими стенками. Ближе к концу вегетационного периода происходит затухание деятельности камбия и в древесине начинают преобладать механические элементы и узкие сосуды.

Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток, которые имеют прямоугольную форму. По своему происхождению эти лучи могут быть первичными и вторичными. Первичные лучи тянутся от первичной коры до сердцевины, и они длиннее вторичных. Основная функция лучей — проведения воды и органических веществ в горизонтальном направлении.

Механическая ткань в ксилеме (древесине) состоит из толстостенных узких и уже одревесневших клеток.

В состав вторичной флоэмы тоже входят 3 типа тканей: основная, механическая и проводящая. Флоэмные сердцевинные лучи проходят от камбия наружу, и стенки их клеток не одревесневают. В своей периферийной части лучи сильно расширяются. Механическую ткань вторичной флоэмы называют вторичной склеренхимой, она представлена лубяными волокнами (твёрдый луб ). Проводящая ткань представляет собой ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб ).