Тип жгутиковые их характеристика. Методическая разработка по биологии "Особенности строения и жизнедеятельности эвглены зелёной

Характерная особенность всех представителей – наличие одного или более жгутиков, которые служат для передвижения. Расположены они преимущественно на переднем конце клетки и представляют собой нитевидные выросты эктоплазмы. Внутри каждого жгутика проходят микрофибриллы, построенные из сократительных белков. Прикрепляется жгутик к ба-зальному тельцу, расположенному в эктоплазме. Основание жгутика всегда связано с кинетосомой, выполняющей энергетическую функцию.

Тело жгутикового простейшего, помимо цитоплаз-матической мембраны, покрыто снаружи пелликулой – специальной периферической пленкой (производной эктоплазмы). Она и обеспечивает постоянство формы клетки.

Иногда между жгутиком и пелликулой проходит волнообразная цитоплазматическая перепонка – унду-лирующая мембрана(специфическая органелла передвижения). Движения жгутика приводят мембрану в волнообразные колебания, которые передаются всей клетке.

Ряд жгутиковых имеет опорную органеллу – аксо-стиль, который в виде плотного тяжа проходит через всю клетку.

Жгутиковые – гетеротрофы (питаются готовыми веществами). Некоторые способны также к автотрофному питанию и являются миксотрофами (например, эвглена). Для многих свободноживущих представителей характерно заглатывание комочков пищи (го-лозойное питание), которое происходит при помощи сокращений жгутика. У основания жгутика расположен клеточный рот (цистостома), за которым следует глотка. На ее внутреннем конце формируются пищеварительные вакуоли.

Размножение обычно бесполое, происходящее поперечным делением. Встречается и половой процесс в виде копуляции.

Типичным представителем свободноживущих жгутиковых является эвглена зеленая (Euglena viridis). Обитает в загрязненных прудах и лужах. Характерная особенность – наличие специального световосприни-мающего органа (стигмы). Длина эвглены около 0,5 мм, форма тела овальная, задний конец заострен. Жгутик один, расположенный на переднем конце. Движение с помощью жгутика напоминает ввинчивание. Ядро находится ближе к заднемуконцу. Эвглена имеет признаки как растения, так и животного. На свету питание авто-трофное за счет хлорофилла, в темноте – гетеротрофное. Такой смешанный тип питания называется миксо-трофным. Эвглена запасает углеводы в виде парамила, близкого по строению к крахмалу. Дыхание эвглены такое же, как уамебы. Пигмент красного светочувствительного глазка (стигмы) – астаксантин – в растительном царстве не встречается. Размножение бесполое.

Особый интерес представляют колониальные жгутиковые – пандорина, эудорина и вольвокс. На их примере можно проследить историческое развитие полового процесса.

33. Трихомонады. Виды, морфологическая характеристика. Диагностика. Профилактика

Трихомонады (класс жгутиковые) являются возбудителями заболеваний, называемых трихомониазами.

Урогенитальная трихомонада (Trichomonas vagi-nalis) – возбудитель урогенитального трихомониаза. У женщин эта форма обитает во влагалище и шейке матки, у мужчин – в мочеиспускательном канале, мочевом пузыре и предстательной железе. Обнаруживается у 30–40 % женщин и 15 % мужчин. Заболевание распространено повсеместно.

Заражение происходит чаще всего половым путем при незащищенном половом контакте, а также при пользовании общей постелью и предметами личной гигиены: полотенцами, мочалками и пр. Фактором передачи могут послужить и нестерильный гинекологический инструментарий, и перчатки при проведении гинекологического осмотра.

У мужчин заболевание может спонтанно закончиться выздоровлением через 1–2 месяца после заражения. Женщины болеют дольше (до нескольких лет).

Диагностика. На основании обнаружения вегетативных форм в мазке выделений из мочеполовых путей.

Профилактика – соблюдение правил личной гигиены, применение индивидуальных средств защиты при половых контактах.

Кишечная трихомонада (Trichomonas hominis) – небольшой жгутиконосец (длина – 5-15 мкм), обитающий в толстой кишке. Имеет 3–4 жгутика, одно ядро, ундулирующую мембрану и аксостиль. Питается бактериями кишечной флоры. Образование цист не установлено.

Диагностика. На основании обнаружения вегетативных форм в кале.

Профилактика.

1. Личная. Соблюдение правил личной гигиены, термическая обработка пищи и воды, тщательное мытье овощей и фруктов (особенно загрязненных землей).

2. Общественная. Санитарное обустройство мест обществен-ного пользования, наблюдение за источниками общественного водоснабжения, санитарно-просветительская работа с населением.

Характерная особенность всех представителей - наличие одного или более жгутиков , которые служат для передвижения. Расположены они преимущественно на переднем конце клетки и представляют собой нитевидные выросты эктоплазмы. Внутри каждого жгутика проходят микрофибриллы, построенные из сократительных белков. Прикрепляется жгутик к базальному тельцу, расположенному в эктоплазме. Основание жгутика всегда связано с кинетосомой , выполняющей энергетическую функцию.

Тело жгутикового простейшего, помимо цитоплазматической мембраны, покрыто снаружи пелликулой - специальной периферической пленкой (производной эктоплазмы). Она и обеспечивает постоянство формы клетки.

Иногда между жгутиком и пелликулой проходит волнообразная цитоплазматическая перепонка - ундулирующая мембрана (специфическая органелла передвижения). Движения жгутика приводят мембрану в волнообразные колебания, которые передаются всей клетке.

Ряд жгутиковых имеет опорную органеллу - аксостиль , который в виде плотного тяжа проходит через всю клетку.

Жгутиковые - гетеротрофы (питаются готовыми веществами). Некоторые способны также к автотрофному питанию и являются миксотрофами (например, эвглена). Для многих свободноживущих

представителей характерно заглатывание комочков пищи (голозойное питание), которое происходит при помощи сокращений жгутика. У основания жгутика расположен клеточный рот (цистостома), за которым следует глотка. На ее внутреннем конце формируются пищеварительные вакуоли.

Размножение обычно бесполое, происходящее поперечным делением. Встречается и половой процесс в виде копуляции.

Типичным представителем свободноживущих жгутиковых является эвглена зеленая (Euglena viridis ) . Обитает в загрязненных прудах и лужах. Характерная особенность - наличие специального световоспринимающего органа (стигмы). Длина эвглены около 0,5 мм, форма тела овальная, задний конец заострен. Жгутик один, расположенный на переднем конце. Движение с помощью жгутика напоминает ввинчивание. Ядро находится ближе к заднему концу. Эвглена имеет признаки как растения, так и животного. На свету питание автотрофное за счет хлорофилла, в темноте - гетеротрофное. Такой смешанный тип питания называется миксотрофным. Эвглена запасает углеводы в виде парамила, близкого по строению к крахмалу. Дыхание эвглены такое же, как у амебы. Пигмент красного светочувствительного глазка (стигмы) - астаксантин - в растительном царстве не встречается. Размножение бесполое.

Особый интерес представляют колониальные жгутиковые - пандорина, эудорина и вольвокс. На их примере можно проследить историческое развитие полового процесса.

Колониальные жгутиковые (вольвокс, пандорина, эвдорина и др.) рассматриваются как переходные формы от одноклеточных к многоклеточным организмам. Наиболее просто устроенные колонии состоят из соединенных вместе 4-16 совершенно одинаковых одноклеточных особей - зооидов. Каждый зооид имеет жгутик, глазок, хроматофоры и сократительную вакуоль.

Представитель колониальных видов жгутиковых - вольвокс (Volvox globator) образует крупные шарообразные колонии, состоящие из многих тысяч вегетативных зооидов - мелких грушевидных клеток, каждая из которых имеет по два жгутика. Диаметр шара 1-2 мм. Полость его заполнена студенистым веществом. Все клетки вольвокса (зооиды) соединены между собой тонкими протоплазматическими мостиками, что обеспечивает возможность координации движения жгутиков. Колония двигается в воде благодаря согласованному движению жгутиков отдельных особей.

У вольвокса уже наблюдается разделение функции клеток колонии. Так, на одном полюсе колонии, которым она движется вперед, имеются клетки с более развитыми светочувствительными глазками, а в нижней части колонии (где глазки слабо развиты) располагаются клетки, способные к делению (клетки размножения, генеративные зооиды), т.е. отмечается дифференцировка на соматические и половые особи.

Размножение вольвокса осуществляется за счет особых - генеративных - зооидов. Они уходят с поверхности внутрь колоний и здесь, размножаясь делением, образуют дочерние колонии. После отмирания материнской колонии дочерние начинают самостоятельную жизнь. Осенью за счет генеративных особей образуются и половые формы: крупные неподвижные макрогаметы (женские половые зооиды) и мелкие, снабженные двумя жгутами микрогаметы (мужские половые зооиды). В процессе гаметогенеза особи, превращающиеся в макрогаметы, не делятся и увеличиваются в размерах. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое число мелких двужгутиковых особей. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними, образуя зиготы. Зиготы дают начало новым колониям. Первые два деления зиготы - мейотические. Следовательно, у колониальных жгутиковых только зигота имеет диплоидный набор хромосом, все остальные стадии жизненного цикла - гаплоидные.

Колониальные жгутиковые в общебиологическом отношении представляют большой интерес. Не вызывает сомнения, что образование колоний древнейших простейших явилось ступенью на пути к возникновению многоклеточных организмов. Некоторые биологи (А. А. Захваткин) считают, что колонии вольвокса, состоящие из тысяч зооидов, должны рассматриваться как примитивные многоклеточные животные.

Латинское название Mastigophora или Flagellata

Общая характеристика жгутиковых

Обширный класс включающий более 6000 видов разнообразных простейших.
Тело жгутиконосцев имеет весьма разнообразную, чаще овальную, шаровидную или веретеновидную форму. Органеллами движения служат цитоплазматические нитевидные жгутики. Чаще всего их один или два, но может быть четыре и больше. Жгутики обычно помещаются на переднем конце тела и направлены вперед, по движению животного. Однако у некоторых форм при наличии двух и более жгутиков один из них может загибаться вдоль тела назад и иметь значение руля. Этот жгутик обычно соединен с поверхностью тела тончайшей плазматической пленкой, * укрепляя таким образом колеблющуюся, или волнообразную, перепонку. Движения направленных вперед жгутиков довольно сложны и разнообразны. Жгутик совершает вращательное движения, описывая фигуру в форме конуса. В то же время он сам волнообразно изгибается. Движение жгутика вызывает вращательное движение тела простейшего, которое как бы ввинчивается в воду. У некоторых жгутиконосцев (отряд Rhizomastigida), кроме постоянных жгутиков, ршеются псевдоподии. Эти формы указывают на близость классов жгутиковых и саркодовых.

Тело жгутиковых состоит из цитоплазмы и обычно одного пузыревидного ядра . Цитоплазма разделяется на два слоя: наружный, более плотный, гомогенный и прозрачный - эктоплазму и внутренний, более жидкий и зернистый - эндоплазму.
Тело большинства покрыто довольно плотной эластичной оболочкой - пелликулой , образующейся за счет уплотнения эктоплазмы. Пелликула позволяет животному временно изменять форму тела, или метаболировать. У некоторых из них тело покрыто твердой оболочкой из клетчатки, которая образует своеобразный панцирь.

Питание

Особое положение по способу питания занимают некоторые эвглены, в частности зеленая эвглена (Euglena viridis) (рис. А). У зеленой эвглены имеются хроматофоры, содержащие хлорофилл. На свету она питается как типичный зеленый растительный организм. Но, помещенная в темноту, эвглена обесцвечивается и переходит к сапрофитному питанию. По-видимому, и на свету эвглена обладает смешанным способом питания, т. е. является миксотрофным организмом.
Голофитные жгутиконосцые обычно имеют красное или бурое пятнышко - глазок, или стигму,- расположенное на переднем конце тела у основания жгутика (рис. А). Это - светочувствительная органелла, которая обусловливает способность зеленых жгутиковых воспринимать световые раздражения. Зеленые жгутиконосцы обнаруживают положительную реакцию на свет, т. е. обычно передвигаются по направлению к источнику света.
У многих пресноводных имеются специальные органеллы выделения - сократительные вакуоли, при помощи которых из клетки удаляется избыток воды, а также жидкие продукты диссимиляции. Сократительная вакуоля у эвглены (рис. А) помещается в передней части тела. Сократительная в"акуоля периодически наполняется жид-
кпм содержимым, которое при сжатии вакуоли выталкивается в особый: пузырек - резервуар (рис. Л), а затем через особый канал, иногда неправильно называемый «глоткой», выделяется наружу. Сократительные* вакуоли, как правило, отсутствуют у морских жгутиковых. Кроме описан-ных органелл, в цитоплазме могут быть различные включения: зерна крахмала (у зеленых жгутиковых), зерна парамила - углевода, близкого по составу к крахмалу (у эвглены и др.), капельки жира и т. п.

Инцистирование

Для жгутиковых, так же как и для многих других простейших, характерно образование покоящихся стадий путем инцистирования. Образование цист может иметь различное значение. Инцистирование наблюдается при наступлении неблагоприятных условий: цисты выносят резкие изменения температуры и недостаток влажности. В других случаях инцистирование может быть связано с размножением или представлять собой приспособление, обеспечивающее распространение животных.

Размножение

Для большинства жгутиконосцев известно только бесполое размножение. Половой процесс изучен лишь у зеленых колониальных форм из семейства вольвоксовых (отряд-Phytomonadida).

Бесполое размножение происходит обычно путем деления надвое. Оно начинается с митотического деления ядра, за которым следует продольное деление тела, начинающееся с его переднего конца. При этом делятся также базальные тельца; жгутики или отбрасываются, или переходят к одной из дочерних особей, а у другой развиваются заново из базального тельца. При делении жгутиковых, имеющих хроматофоры, последние также делятся и распределяются по дочерним клеткам. У некоторых жгутиковых делению предшествует инцистирование, при этом деление происходит уже под оболочкой цисты (рис. 2 и 3).

У колониальных жгутиковых из вольвоксовых при бесполом размножении отдельная клетка колонии делится несколько раз (по числу клеток составляющих колонию), и таким образом возникают дочерние колонии.

Половое размножение у разных жгутиковых происходит различно. В простейшем случае происходит копуляция двух внешне одинаковых ш> величине половых особей - гамет, например у Polytoma и некоторых видов хламидомонад. Такую копуляцию одинаковых гамет, или изогамет, называют изогамной копуляцией. У других жгутиковых гаметы отличаются размерами. Одни из них более крупные - макрогаметы, другие более мелкие - микрогаметы. Макро- и микрогаметы снабжены жгутиками. Макро- и микрогаметы копулируют друг с другом. Копуляцию неравных гамет, или анизогамет, называют анизогамной.

Формирование анизогамет можно считать первым этапом дифференциации пола. У колоний Volvox, образованных огромным числом особей (до 10-20 тыс.), гаметы могут формироваться только из отдельных генеративных особей. Большинство особей колонии вегетативпые, не способные участвовать в половом размножении. В колонии Volvox только 25-30 клеток (особей) может превращаться в крупные неподвижные макрогаметы и лишь 5-10 клеток-образовывать микрогахметы. При формировании макрогамет деления клеток не происходит, а при образовании микрогамет происходит ряд делений, в результате которых возникают 256 мельчайших микрогамет, каждая с парой жгутиков. Микрогаметы покидают колонию и выходят в воду. Затем они проникают в другие колонии, где копулируют с макрогаметами.

Макрогаметы жгутиками не обладают. Их можно сравнить с яйцевыми клетками многокле-точных, а микрогаметы - со сперматозоидами. Такую копуляцию Volvox называют о о г а- м и е й. После оогамной копуляции образуется оплодотворенная макрогамета - зигота. Последняя выделяет плотную оболочку, а все вегетативные особи колонии погибают. Затем зигота начинает многократно делиться и дает начало новой колонии Volvox.
У Volvox globator микро- и макрогаметы развиваются в одной и той же гермафродитной колонии, тогда как у другого вида - V. aureus - колонии раздельнополы: одни из них (женские) образуют только макрогаметы, другие (мужские) - только микрогаметы.
Таким образом, у различных представителей жгутиковых наблюдаются как бы различные ступени эволюции полового процесса - от изогам- ной копуляции до настоящей оогамии, что представляет интерес для понимания происхождения полового процесса у многоклеточных.

Классификация

Класс жгутиковых (Mastigophora, или Flagellata) состоит из большого числа (13-14) отрядов. Главнейшие из них следующие: J. Эвглеио- вые (Euglenida); 2. Панцирные (Dinoflagellata); 3. Фитомонадовые (Pliy- tomonadida); 4. Корнежгутиковые (Rhizomastigida); 5) Протомонадовыо (Protomonadida); 6. Многожгутиковые (Polymastigida); 7. Гипермастиги- новые (Hypermastigida); 8. Опалиновые (Opalinida).
Первые три отряда (эвгленовые, панцирные, фитомонадовые) входят в состав подкласса фитомастигины (Phytomastigina) - аутотрофнтлх растительных жгутиконосцев. Следующие четыре отряда (корнежгутиковые, протомонадовые, многожгутиковые, гипермастигиновые) составляют подкласс зоомастигины (Zoomastigina) - типичных гетеротрофных организмов. Последний отряд (опалиновые) многие ученые выделяют в ранг самостоятельного подкласса Opalinina.

Класс Жгутиконосцы, или Жгутиковые

У большинства представителей этого класса сохраняется постоянная форма тела. Для этого у одних форм образуется жесткая оболочка клетки (чаще всего она состоит из хитиноподобного вещества или из целлюлозы), у других поверхностный слой эктоплазмы уплотняется, образуя пелликулу. Она достаточно эластична, но не настолько, чтобы могли образовываться псевдоподии. Поэтому для передвижения и захвата пищи у жгутиковых имеются жгутики (подробно об их строении и функционировании рассказано в разделе, посвященном ресничкам и жгутикам). Их количество у разных представителей класса варьирует от одного до нескольких тысяч. Вместе с тем встречается небольшое количество видов, совмещающих морфологические признаки саркодовых и жгутиковых. Они обладают жгутиками, но при этом способны также образовывать и псевдоподии. Жгутики обеспечивают значительно более высокую подвижность, чем псевдоподии. Если их несколько, то один из жгутиков тянется вдоль тела и, соединяясь с цитоплазмой, образует тонкую ун- дулирующую мембрану (287). Эта мембрана совершает волнообразные движения, обеспечи- тЗ вая движение микроорганизма. Необходимую для активной работы жгутика АТР синтезируют расположенные рядом митохондрии.

У представителей отряда кинетопластидных неподалеку от базаль- ного тельца располагается крупная митохондрия, богатая ДНК, получившая название кинетопласта. Жгутиконосцы обычно содержат одно ядро, но встречаются и двуядерные (например, лямблии) и многоядерные (многие опалины), у которых количество ядер может превышать 100.

По типу питания жгутиковые могут быть гетеротрофами или миксотрофами. Последние содержат хлоропласты и совмещают фотосинтез с потреблением готовых органических веществ. Иногда выделяют еще автотрофов, живущих исключительно за счет фотосинтеза, однако систематическое положение таких микроорганизмов среди животных многим кажется сомнительным. Гетеротрофное питание может осуществляться двумя способами: поглощением жидкости или твердых частиц. Растворенные вещества поступают в цитоплазму через всю поверхность тела микроорганизма. Такой способ получил название сапрофитного питания.

Поступление твердых частиц обычно осуществляется через фиксированные участки тела, где находится клеточный рот (ци- тостом) или участок липкой цитоплазмы. Обычно они располагаются у основания жгутика, винтообразное движение которого привлекает в эту область взвешенные частицы. Клеточный рот представляет собой углубление на поверхности клетки. Он ведет в узкий канал - клеточную глотку (цитофарингс), заканчивающийся в эндоплазме, где от него по мере поступления пищи отшнуровыва- ются пищевые вакуоли. Если цитостома нет, то у основания жгутика на определенном участке может отсутствовать пелликула. Этот участок называется липкой цитоплазмой, поскольку там фагоцитируются твердые частицы. Потребление микроорганизмом твердой пищи получило название анимального питания.

Выделение излишней воды (осморегуляция), как и у всех других простейших, осуществляется при помощи сократительных вакуолей, которые имеют более сложное, чем у саркодовых, строение.

Размножение жгутиковых происходит половым и бесполым способами. Бесполое размножение сопровождается делением ядра митозом, после чего разделяется вся клетка. Жгутик при этом может отделяться (тогда обе дочерние особи формируют его заново) или отходит одной из клеток, в этом случае отстраивать его приходится только одной молодой клетке. Бесполое размножение также возможно в состоянии цисты. При этом чаще всего происходит несколько митотических делений по типу дробления, т.е. без промежуточного роста делящихся клеток. В результате образуются мелкие клетки.

Половой процесс известен лишь у небольшого числа жгутиковых. В основном, это фотосинтезирующие колониальные формы, но встречаются и одиночные. При этом у одиночных микроорганизмов и малочисленных колоний половое размножение осуществляется в виде изогамии, т.е. сливаются (копулируют) одинаковые

гаметы. Так дело обстоит у одиночного жгутиконосца политомы (288) и колониальной восьмиклеточной стефа- носферы. У более крупных колоний имеет место анизогамия или оогамия, причем у вольвокса, обладающего наиболее высокоорганизованной колонией, лишь отдельные клетки способны превращаться в гаметы (289), тогда как у менее сложных колоний (например, у 16-клеточной пандорины или у 32-клеточной эудорины) все клетки способны стать половыми. В результате копуляции гамет образуется диплоидная зигота. У всех жгутиковых, размножающихся половым путем, имеет место зиготическая редукция числа хромосом, т.е. при которой два первых деления зиготы представляет собой мейоз. Следовательно, диплоидный набор хромосом у этих микроорганизмов имеет только зигота, а все остальное время набор хромосом у микроорганизма остается гаплоидным.

Подкласс Растительные жгутиконосцы

Подкласс Животные жгутиконосцы

Отряд Кинетопластидные отличает присутствие у его представителей особой органеллы, расположенной вблизи базального тельца жгутика - кинетопласта. На самом деле он представляет собой крупную митохондрию с высоким содержанием ДНК.

резервуаром - дикие копытные, в последнее время - прежде всего человек, а также домашние животные.

Дерматотропный (или кожный) лейшманиоз распространен в странах Европы, Азии и Америки с субтропическим климатом. Болезнь еще называют восточной или пендинской язвой (пендин- кой), или болезнью Боровского (по имени отечественного врача П.Ф.Боровского, первым описавшего лейшмании (1898). Язва развивается на месте укуса москита, обычно на открытых частях тела, после инкубационного периода. Этот период может составлять от одной недели (при лейшманиозе сельского типа) до восьми месяцев (городского типа), при этом отсутствуют какие-либо симптомы. Затем появляется небольшой узелок, который растет и изъязвляется. Язва может сохраняться до двух лет, после чего заживает, оставив на своем месте рубец соответствующего размера.

Бразильский слизисто-кожный лейшманиоз поражает слизистые оболочки носоглотки, гортани, мягкого нёба и половых органов, куда возбудитель поступает с кровотоком. К этому возбудителю организм вырабатывает надежный иммунитет, поэтому повторное заболевание не происходит.

Висцеротропный (или висцеральный) лейшманиоз развивается во внутренних органах (селезенке, печени, костном мозге), поэтому протекает более тяжело. Инкубационный период от 10 дней до года. Болезнь сопровождается общей слабостью, повышается температура тела, увеличиваются печень и селезенка, развивается малокровие и истощение организма. Кожа приобретает восковой или темный цвет, из-за чего это заболевание в Средней Азии еще называется «кала-азар» - черная болезнь. При отсутствии лечения может наступить смерть.