Существует несколько типов классификации процесса дробления.

По характеру образования и расположению бластомеров:

• * полное (голобластическое) - характерно для зигот, содержащих мало желтка (мезо- и изолецитальные яйца), при этом борозды дробления проходят через все яйцо, а имеющийся у них желток включается в вегетативные бластомеры;
• * неполное (меробластическое) - характерно для зигот, содержащих большие запасы белков желтка (полилецитальные яйца), при этом борозды дробления не проникают в богатую желтком область цитоплазмы.

В зависимости от размеров образовавшихся бластомеров:

• * равномерное - бластомеры на анимальном и вегетативном полюсе имеют одинаковые размеры;
• * неравномерное - на анимальном полюсе сосредоточены более мелкие бластомеры, чем на вегетативном.

По скорости формирования бластомеров:

• * синхронное - при одинаковой скорости образования бластомеров на обоих полюсах зиготы;
• * асинхронное - на анимальном полюсе скорость образования бластомеров выше, чем на вегетативном.

Выделяют четыре основных типа полного (голобластического) дробления.

Данная классификация основана на взаимном пространственном расположении бластомеров:

• * радиальное;
• * спиральное;
• * билатерально-симметричное;
• * неправильное (анархическое)

Радиальный тип дробления присущ голобластическим хордовым (ланцетник, круглоротые, осетровые рыбы, амфибии), иглокожим и некоторым другим группам (Рис. 3). При этом типе дробления бластомеры разных широтных ярусов располагаются, по крайней мере, на ранних стадиях, довольно точно один над другим, так что полярная ось яйца служит осью поворотной симметрии.

Радиальный равномерный тип дробления характерен для яиц иглокожих.

Рисунок 3. Голобластическое дробление иглокожих.

У яйца лягушки наблюдается радиальный неравномерный тип дробления. Борозда первого деления дробления еще не завершила разделения богатой желтком цитоплазмы вегетативного полушария, а борозды второго деления уже закладываются вблизи от анимального полюса. Из-за большой концентрации желтка в вегетативной области борозды третьего деления дробления располагаются значительно ближе к анимальному полюсу (Рис. 4).

Рисунок 4. Дробление яйца лягушки.

В результате возникают область быстро делящихся бластомеров вблизи анимального полюса и область более медленно делящихся бластомеров вегетативного полюса.

Спиральный тип дробления характеризуется утерей элементов симметрии уже на стадии четырех, а иногда и двух бластомеров и присущ беспозвоночным (моллюски, кольчатые и ресничные черви), объединяемым в группу Spiralia. Свое название этот тип дробления получил из-за того, что при взгляде с анимального полюса последовательно отделяющиеся четверки (квартеты) бластомеров поворачиваются относительно анимально-вегетативной оси то в правую, то в левую сторону, как бы образуя при наложении друг на друга спираль (Рис. 5).

Рисунок 5. Схема начальных стадий спирального дробления:А - переход от 4 к 8 бластомерам (в клетках видны веретена деления); В - стадия 8 бластомеров; С - переход от 8 к 16 бластомерам; D - стадия 16 бластомеров.

Знак спирального дробления, его дексио-(право-) или лео-(лево) тропность, т.е. “закрученность” определяется геномом матери данной особи. Оно во многом отличается от радиального типа дробления. Во-первых, яйца не делятся параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси. Плоскости делений дробления ориентированы наклонно, что приводит к спиральному расположению дочерних бластомеров. Во-вторых, число контактов между клетками больше, чем при радиальном дроблении. В третьих, зародыши со спиральным типом дробления проходят меньше делений до начала гаструляции. Возникающие таким образом бластулы обычно не имеют бластоцели. Билатеральный тип дробления (круглые черви, оболочники) характеризуется наличием одной плоскости симметрии. Наиболее замечательная особенность этого типа дробления заключается в том, что плоскость первого деления устанавливает единственную плоскость симметрии зародыша (Рис. 6).

Рисунок 6. Дробление яйца аскариды: А - стадия 2 бластомеров (в клетках видны веретена следующих делений); В - стадия 4-х бластомеров до поворота вегетативной пары; С - начало поворота вегетативной пары бластомеров; D - ромбическая фигура из 4 бластомеров после завершения поворота.

Каждое последующее деление ориентируется по отношению к этой плоскости симметрии так, что половина зародыша по одну сторону от первой борозды представляет собой зеркальное отражение половины зародыша по другую ее сторону. При билатеральном типе дробления формируется одна плоскость симметрии: 1-я борозда проходит экваториально, далее анимальный бластомер делится меридиональной бороздой, а вегетативный - широтной. В результате получается Т-образная фигура из 4-х бластомеров, не обладающая поворотной симметрией. Путем поворота вегетативной пары бластомеров Т-образная фигура преобразуется в ромбическую. Этот поворот происходит в промежутке между делениями, в интерфазе.

Рисунок 7. Анархическое дробление.

В результате плотного объединения бластомеров друг с другом в конце дробления образуется морула.

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

Сущность стадии дробления. Дробление - это ряд последовательных митотических делœений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Первое делœение дробления начинается после объединœения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте- росток, зачаток). Особенностью митотических делœений дробления является то, что с каждым делœением клетки становятся всœе мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объёмов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, к примеру, для этого требуется шесть делœений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делœениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и делœения следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость - бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы - бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный односменный зародыш.

Морфология дробления. Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределœения желтка в яйце. По правилам Сакса - Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного делœения - в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голобластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всœех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого делœения соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго делœения проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делœений меридианные, ᴛ.ᴇ. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Яйцевая клетка оказывается разделœенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего делœения проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера - микромеры, на вегетативном - четыре более крупных - макромеры. Затем делœение опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или мероб-ластическое, ᴛ.ᴇ. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, в связи с этим такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость делœения бластомеров. В случае если бластомеры располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределœением желтка и степенью синхронности делœения анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолецитальных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего делœения, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с частичным дроблением делœения с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

Рис. 7.2. Дробление у хордовых животных с разным типом яйцеклетки.

А - ланцетник; Б - лягушка; В - птица; Г - млекопитающее:

I -два бластомера, II- четыре бластомера, III- восœемь бластомеров, IV- морула, V- бластула;

1 -борозды дробления, 2 -бластомеры, 3- бластодерма, 4- бластоиель, 5- эпибласт, 6- гипобласт, 7-эмбриобласт, 8- трофобласт; размеры зародышей на рисунке не отражают истинных соотношений размеров

Рис. 7.2. Продолжение

К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки. Некоторые типы дробления и бластул представлены на рис. 7.2 и схеме 7.1. Более подробное описание дробления у млекопитающих и человека см. разд. 7.6.1.

Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении. Как было отмечено выше, митотические циклы в периоде дробления сильно укорочены, особенно в самом начале.

К примеру, весь цикл делœения в яйцах морского ежа длится 30-40 мин при продолжительности S-фазы всœего 15 мин. gi- и 02-периоды практически отсутствуют, так как в цитоплазме яйцевой клетки создан необходимый запас всœех веществ, и тем больший, чем она крупнее. Перед каждым делœением происходит синтез ДНК и гистонов.

Скорость продвижения репликационной вилки по ДНК в ходе дробления обычная. Вместе с тем в ДНК бластомеров наблюдается больше точек инициации, чем в соматических клетках. Синтез ДНК идет во всœех репликонах одновременно, синхронно. По этой причине время репликации ДНК в ядре совпадает с временем удвоения одного, притом укороченного, репликона. Показано, что при удалении из зиготы ядра дробление происходит и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы. Дальнейшее развитие прекращается.

В начале дробления другие виды ядерной активности, к примеру транскрипция, практически отсутствуют. В разных типах яиц транскрипция генов и синтез РНК начинаются на разных стадиях. В тех случаях, когда в цитоплазме много различных веществ, как, к примеру, у земноводных, транскрипция активируется не сразу. Синтез РНК у них начинается на стадии ранней бластулы. Напротив, у млекопитающих синтез РНК уже начинается на стадии двух бластомеров.

В периоде дробления образуются РНК и белки, аналогичные синтезируемым в процессе овогенеза. В основном это гистоны, белки клеточных мембран и ферменты, необходимые для делœения клеток. Названные белки используются сразу же наравне с белками, запасенными ранее в цитоплазме яйцеклеток. Наряду с этим в период дробления возможен синтез белков, которых не было ранее. В пользу этого свидетельствуют данные о наличии региональных различий в синтезе РНК и белков между бластомерами. Иногда эти РНК и белки начинают действовать на более поздних стадиях.

Важную роль в дроблении играет делœение цитоплазмы - цитотомия. Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. В процессе цитотомии сначала образуется перетяжка с помощью сократимого кольца из микрофиламентов. Сборка этого кольца проходит под непосредственным влиянием полюсов митотического веретена. После цитотомии бластомеры олиголецитальных яиц остаются связанными между собой лишь тоненькими мостиками. Именно в это время их легче всœего разделить. Это происходит потому, что цитотомия ведет к уменьшению зоны контакта между клетками из-за ограниченной площади поверхности мембран

Сразу после цитотомии начинается синтез новых участков клеточной поверхности, зона контакта увеличивается и бластомеры начинают плотно соприкасаться. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками овоплазмы, отражающим явление овоплазматической сегрегации. По этой причине цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.

Дробление - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Дробление" 2017, 2018.

Образуется зигота, способная к дальнейшему развитию. Деление зиготы называют дроблением. Дробление – это многократное деление зиготы после оплодотворения, в результате которого образуется многоклеточный зародыш.

Зигота делится очень быстро, клетки уменьшаются в размерах и не успевают расти. Поэтому зародыш не увеличивается в объеме. Клетки, образующиеся в результате , называются бластомерами, а перетяжки, отделяющие их друг от друга, называются бороздами дробления.

По направлению различают следующие борозды дробления: меридиональные – это борозды, которые делят зиготу от анимального к вегетативному полюсу; экваториальная борозда разделяет зиготу по экватору; широтные борозды проходят параллельно экваториальной борозде; тангенциальные борозды проходят параллельно поверхности зиготы.

Экваториальная борозда всегда одна, а меридиональных, широтных и тангенциальных может быть много. Направление борозд дробления всегда определяется положением веретена деления.
Дробление всегда проходит по определенным правилам:

Первое правило отражает местоположение веретена дробления в бластомере, а именно:
– веретено дробления располагается в сторону наибольшей протяженности цитоплазмы, свободной от включений.

Второе правило отражает направление борозд дробления:
– борозды дробления проходят всегда перпендикулярно веретену деления.

Третье правило отражает скорость прохождения борозд дробления:
– скорость прохождения борозд дробления обратно пропорционально количеству желтка в яйцеклетке, т.е. в той части клетки, где желтка мало, борозды будут проходить с большей скоростью, а в той части, где желтка больше, скорость прохождения борозд дробления замедляется.

Дробление зависит от количества и местоположения желтка в яйцеклетке. При небольшом содержании желтка дробится вся зигота, при значительном количестве дробится только часть зиготы, свободная от желтка. В связи с этим яйцеклетки разделяют на голобластические (дробящиеся полностью) и меробластические (с частичным дроблением). Следовательно, дробление зависит от количества желтка и с учетом ряда признаков подразделяется: по полноте охвата процессом материала зиготы на полное и неполное; по отношению размеров образующихся бластомеров на равномерное и неравномерное и по согласованности делений бластомеров – синхронное и асинхронное.

Полное дробление может быть равномерным и неравномерным. Полное равномерное характерно для яйцеклеток с небольшим количеством желтка и его более или менее равномерным расположением в . Таким типом дробится яйцеклетка . В этом случае первая борозда проходит от анимального к вегетативному полюсу, образуется два бластомера; вторая борозда тоже меридиональная, но проходит перпендикулярно первой, образуются четыре бластомера. Третья – экваториальная, образуются восемь бластомеров. После этого идет чередование меридиональных и широтных борозд дробления. Количество бластомеров после каждого деления увеличивается кратно двум (2; 4; 16; 32 и т.д.). В результате такого дробления образуется шарообразный зародыш, который называется бластулой . Клетки, которые образуют стенку бластулы, называют бластодермой, а полость внутри бластоцелью. Анимальная часть бластулы называется – крышей, а вегетативная часть – дном бластулы.

Неполное дробление характерно для телолецитальных и центролецитальных яйцеклеток. В дроблении принимает участие только часть яйца, свободная от желтка. Неполное дробление делится на дискоидальное (костистые , пресмыкающиеся, птицы) и поверхностное (членистоногие).

Неполным дискоидальным дроблением делятся телолецитальные яйцеклетки, у которых большое количество желтка сконцентрировано в вегетативной части. У этих яйцеклеток безжелтковая часть цитоплазмы в виде зародышевого диска распластана на желтке в анимальном полюсе. Дробление происходит только в области зародышевого диска. Вегетативная часть яйцеклетки, заполненная желтком, участия в дроблении не принимает. Толщина зародышевого диска незначительна, поэтому веретена дробления при первых четырех делениях располагаются горизонтально, а борозды дробления проходят вертикально. Образуется один ряд клеток. После нескольких делений клетки становятся высокими и веретена дробления располагаются в них в вертикальном направлении, а борозды дробления проходят параллельно поверхности яйца. В результате зародышевый диск превращается в пластинку, состоящую из нескольких рядов клеток. Между зародышевым диском и желтком возникает небольшая полость в виде щели, которая аналогична бластоцели.

Неполное поверхностное дробление наблюдается в центролецитальных яйцеклетках с большим количеством желтка в его середине. Цитоплазма в таких яйцеклетках располагается по периферии и незначительная ее часть в центре около ядра. Вся остальная часть клетки заполнена желтком. Через массу желтка проходят тонкие цитоплазматические тяжи, соединяющие периферическую цитоплазму с околоядерной. Дробление начинается с деления ядер, в результате количество ядер увеличивается. Они окружаются тонким ободком цитоплазмы, передвигаются к периферии и располагаются в свободной от желтка цитоплазме. Как только ядра попадают в поверхностный слой, он делится соответственно их количеству на бластомеры. В результате такого дробления вся центральная часть цитоплазмы перемещается к поверхности и сливается с периферической. Снаружи образуется сплошная бластодерма, из которой развивается зародыш, а внутри находится желток. Поверхностное дробление свойственно яйцеклеткам членистоногих.

На характер дробления оказывают влияние и свойства цитоплазмы, которые определяют взаимное расположение бластомеров. По этому признаку выделяют радиальное, спиральное и билатеральное дробление. При радиальном дроблении каждый верхний бластомер располагается точно под нижним (кишечнополостные, иглокожие, ланцетник и др.). При спиральном дроблении каждый верхний бластомер смещен относительно нижнего наполовину, т.е. каждый верхний бластомер располагается между двумя нижними. В этом случае бластомеры располагаются как бы по спирали (черви, моллюски). При билатеральном дроблении через зиготу можно провести только одну плоскость, по обеим сторонам которой будут наблюдаться одинаковые бластомеры (круглые черви, асцидии).

По мере такого дробления эм-бриональные клетки , называемые бластомерами, становятся мельче (палинтомическое деление). Этот процесс называется дроблением . Оно продолжается до формирова-ния мелкоклеточного зародыша.

Типы дробления оплодотворенных яиц обусловлены их строением. Дробление может быть полным и частичным (рис. 26), поверхностным , радиальным , спиральным и билатеральным .

При полном , или голобластическом , дроблении вся зигота или яй-цеклетка делится на бластомеры, и борозды дробления, проникают в самые глубокие части яйца. Иначе говоря, борозды дробления разде-ляют яйцо на бластомеры полностью. В зависимости от того, какой размер имеют получившиеся бластомеры, дробление может быть рав-номерным и неравномерным . При равномерном дроблении у гомолецитальных яиц длительное время сохраняется синхронность дробле-ния бластомеров, поэтому они имеют одинаковые размеры и наблюда-ется удвоение их количества: 2, 4, 8, 16, 32, 64. При неравномерном дроблении синхронность дробления нарушена, так как бедные желт-ком бластомеры дробятся быстрее бластомеров, богатых желтком. В результате они оказываются разных размеров и последовательного удвоения их количества не происходит.

При частичном , или меробластическом , дроблении борозды не разделяют яйцо полностью, поэтому большая его часть не дробится. Здесь также есть свои варианты. Например, у птиц и рептилий заро-дыш развивается за счет незначительного количества цитоплазмы, расположенной у анимального (верхнего) полюса. Остальная часть яйца заполнена желтком и не дробится. Образуется цитоплазматиче-ский диск, по которому и проходят борозды дробления.

Поверхностное дробление характерно для насекомых , имеющих центролецитальные яйца. При этом несколько первых делений ядра, находящегося в центре яйца, происходят без деления цитоплазмы. За-тем ядра окружаются небольшим слоем цитоплазмы и как бы всплы-вают из массы желтка на поверхность, объединяясь там с поверхност-ным слоем цитоплазмы. В этой зоне и идет образование бластомеров, внутри же остается неразделившийся желток.

В зависимости от расположения бластомеров относительно друг друга выделяют три типа дробления: радиальное , спиральное и билатеральное .

При радиальном дроблении два первых деления являются меридио-нальными, затем следуют экваториальные деления, когда плоскость деления перпендикулярна к плоскостям первых двух делений. В связи с этим четыре бластомера анимального полушария лежат над четырь-мя бластомерами вегетативного полушария, что создает радиальную симметрию (рис. 27, а).

Радиальное дробление яиц свойственно та-ким группам животных, как иглокожие. У морского ежа даже на стадии 64 бластомеров идентифицировать отдельные из них невозможно, так как первые этапы дробления дают одинаковые клетки.

При спиральном дроблении (рис. 27, б) анимальные клетки смеща-ются по отношению к анимально-вегетативной (передне-задней) оси яйца. Плоскость дробления проходит под углом к ней и к экватору яй-ца. Оси митотических веретен образуют спирали, и бластомеры как бы чередуются друг с другом. Спиральное дробление характеризуется жесткой упорядоченностью, что позволяет проследить дальнейшую судьбу бластомеров, вернее, их производных. После первых двух дроблений образуются четыре бластомера A , B , C и D . Последующие деления дают бластомеры меньшего размера (микромеры), 1 a , 1 b , 1 c и 1 d . Следующие микромеры обозначают 2 a , 2 b , 2 c и 2 d и т. д. Установ-лено, что у ряда животных, дробление яиц которых осуществляется по спиральному типу, вся эктодерма происходит от трех квартетов мик-ромеров, отделяющихся от первых четырех бластомеров в ходе после-довательных этапов дробления.

Многим группам беспозвоночных животных, таким, в частности, как немертины, кольчатые черви , моллюски , присуще спиральное дробление. Иногда высказывается мнение, что такой тип дробления является признаком филогенетического родства между ними. С уве-ренностью можно утверждать только то, что распространение спи-рального дробления в нескольких типах говорит лишь о том, что это — консервативный признак. Материал с сайта

Дробление

Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых она разделяется на всё более мелкие клетки - бластомеры. При этом рост новообразующихся клеток (бластомеров) крайне ограничен. Образуются 2, 4, 8, 16, 32 и т.д. бласто-

меров (рис. 95), а в конце концов возникает зародыш, состоящий из многих тысяч бластомеров, называемый бластулой. Бластула - пузырчатое образование, построенное из одного или нескольких слоёв клеток (бластодермы), окружающих полость - бластоцель (рис. 96). Яйцеклетка характеризуется анимально-вегетативным градиентом. Различают анимальный полюс, у которого происходило выделение редукционных телец, и вегетативный полюс, у которого скапливается желток при неравномерном распределении в цитоплазме (рис. 97). Ось, проходящая от анимального полю-

са к вегетативному, называется анимально-вегетативной осью. Количество желтка в олиголецитальных и мезолецитальных яйцеклетках возрастает по направлению от анимального к вегетативному полюсу.

Особенности дробления зиготы зависят от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме зиготы (яйцеклетки). Различают два типа дробления, зависящие от количества желтка в яйце: 1) полное, или голобластическое дробление, свойственное зиготам, образующимся из гомолецитальных и мезолецитальных яиц; 2) неполное, или меробластическое дробление, характерное для зигот, образующихся из яиц, содержащих большое количество желтка (полилецитальные и мезолецитальные яйца), который при дроблении не делится. Полное (голобластическое) дробление (рис. 98) бывает равномерным (ланцетник) и неравномерным (амфибии). У последних образуются малые и большие бластомеры, называемые соответственно микромерами и макромерами (рис. 99).

В зависимости от количества содержащегося желтка яйцеклетки (яйца) подразделяются следующим образом.

Яйцеклетки (яйца)

По расположению желтка в цитоплазме выделяют следующие типы яйцеклеток.

Яйцеклетки (яйца)

Желток распределён равномерно

Желток частично смещён к ве­гетативному по­люсу

желток переполняет всё вегетати­вное и частично анимальное полу­шария

Желток локализован в центре яйцеклетки

Расположение образующихся из зиготы бластомеров в пространстве друг относительно друга послужило основанием для определения типов дробления, исходя из расположения бластомеров. Выделяют радиальное (ланцетник), спиральное (моллюски), билатеральное, или двустороннесимметричное (круглые черви), бисимметричное, или двусимметричное (гребневики) и анархичное (плоские черви) дробления .

При радиальном дроблении борозды деления (митотические веретена) ориентированы параллельно или перпендикулярно анимально-вегета­тивной оси яйцеклетки (рис. 98). Через такую бластулу проходит несколько плоскостей (осей) симметрии.

Спиральное дробление отличается нарушением такого соответствия (борозды деления располагаются наклонно к анимально-вегетативной

оси), и дочерние бластомеры располагаются как бы по спирали. Образующаяся при спиральном дроблении бластула (стерробластула) не имеет ни полости, ни даже одной плоскости симметрии (рис. 100).

Билатеральное дробление характеризуется наличием в формирующейся бластуле одной оси (плоскости) симметрии (рис. 101).

При бисимметричном дроблении формирующаяся бластула имеет две оси (плоскости) симметрии (рис. 101).

Анархичное деление резко выделяется от описанных выше неупорядоченным расположением бластомеров и отсутствием оси (плоскости) симметрии (рис. 102).

Особенности локализации желтка в полилецитальных яйцеклетках существенно влияют на форму и расположение группы делящихся клеток. Это послужило основанием для выделения дискоидального (рыбы, рептилии, птицы) и поверхностного (насекомые) дробления.

Стадия дробления разделяется на 2 фазы: 1) фаза синхронного дробления -характеризуется одинаковой для всех клеток скоростью деления, обеспечивающей синхронность их деления; 2) фаза бластуляции, на которой исчезает синхронность деления клеток (у млекопитающих 1-я фаза отсутствует).

Все указанные особенности строения яйцеклеток, типов и конкретных способов дробления определяют форму и строение бластулы. Различают:

1) целобластулу - однослойный пузырёк с большим бластоцелем (ланцетник); стенка целобластулы (бластодерма) имеет примерно одинаковую толщину и состоит из одного слоя бластомеров, незначительно различающихся диаметром; нижняя часть бластодермы, находящаяся вокруг вегетативного полюса, образует дно бластулы; верхняя часть бластодермы, окружающая анимальный полюс, получила название крыши (рис. 98); в бластуле некоторых кишечнополостных бластомеры заполняют весь её объём; такая бластула, названная морулой, не имеет бластоцеля;

2) амфибластулу, состоящую из мелких (микромеров) и крупных (макромеров) бластомеров (земноводные); относительно небольшой бластоцель смещён к анимальному полюсу так, что место его расположения ограничивается анимальным полушарием (рис. 99);

3) дискобластулу, напоминающую формой диск, расположенный вокруг анимального полюса (рис. 103) и отделённый от желтка бластоцелем в виде щели (пресмыкающиеся, птицы);

4) перибластулу, однослойная бластодерма которой окружает желток, плотно прилегая к его поверхности (насекомые); бластоцель в перибластуле отсутствует (рис. 104).

Дробление характеризуется увеличением в бластомерах количества ДНК по отношению к количеству цитоплазмы, а также ведущей ролью цитоплазмы бластомеров в их судьбе. Бластомерами унаследуются разные участки цитоплазмы зиготы, которые по-разному влияют на активацию генов. Поскольку цитоплазма унаследована только от яйцеклетки, то развитие на стадии дробления протекает как бы по материнскому пути.