ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ. ИНТЕГРИРОВАННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА И СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ. УЧЕНИЕ И.П. ПАВЛОВА О ТИПАХ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Высшая нервная деятельность и ее возрастные особенности. Условные и безусловные рефлексы.

1. Отличия условных рефлексов от безусловных:

· Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству.

· Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными.

· Безусловные рефлексы обязательно возникают, если на опреде­ленные рецепторы подействуют адекватные раздражители.

· Услов­ные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (опти­мальной силы и длительности) с любого рецептивного поля.

· Без­условные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни.

· Условные рефлексы изменчи­вы и более подвижны.

· Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и ствола мозга.

· Условные рефлексы являются функцией коры больших полушарий, реа­лизуемой с участием подкорковых структур.

· Безусловные рефлексы могут обеспечить существование орга­низма только на самом раннем этапе жизни.

· Приспособление орга­низма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлекса­ми.

· Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни услов­ные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие выра­батываются.

Биологическое значение безусловных рефлексов.

Организм рож­дается с определенным набором безусловных рефлексов. Они обе­спечивают поддержание жизнедеятельности организма в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безуслов­ные рефлексы:

· пищевые - жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.,

· оборонительные - отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попа­дании струи воздуха в глаз и др.,

· половые рефлексы - осуществление полового акта, выкармливание и уход за потомством,

· терморегуляционные ,

· дыхатель­ные ,

· сердечно-сосудистые ,

· поддерживающие постоянство вну­тренней среды организма (гомеостаз) и др.

Биологическое значение условных рефлексов.

Страница 51 из 84

Поскольку условные рефлексы - это просто особые случаи ассоциаций, в которых раздражитель, возбуждающий принимающие нейроны, вызывает внешнюю реакцию, то очевидно, что в жизни человека этот тип явлений встречается также часто, как и ассоциации других типов. В этой главе мы кратко рассмотрим условные рефлексы, обычно наблюдаемые у людей, и покажем, что они по своим свойствам не отличаются от условных рефлексов, встречающихся у животных.
Условные рефлексы у людей можно разделить на две категории: те, которые обнаруживаются у каждого человека, поскольку являются неотъемлемой частью его жизни, и те, которые образуются только в определенных обстоятельствах, на основе особого опыта одного человека или группы людей. Большинство оборонительных условных рефлексов принадлежит именно ко второй категории. Нам кажется, что останавливаться на них не представляет интереса, поскольку у читателя соответствующих рефлексов может и не оказаться. Остановимся поэтому на первой категории условных рефлексов человека и обсудим те из них, которые нам кажутся особенно интересными. Речь пойдет об условных рефлексах, связанных с приемом пищи и сном.
Прием пищи. Человек обычно принимает пищу с регулярными интервалами и в определенное время суток. И часы приема пищи, и обстановка, в которой это происходит, хотя и различны у разных наций и социальных групп, но внутри каждой группы характеризуются поразительным постоянством и даже строгостью. Это постоянство, которое нам кажется естественным, прямо связано с условными рефлексами. У человека, который всегда ест в определенное время дня и в определенной обстановке, возникает сильный условный рефлекс голода, что заставляет его в последующие дни принимать пищу в те же часы и в том же месте. Это в свою очередь еще сильнее закрепляет пищевые условные рефлексы и еще более упрочивает привычку к определенному режиму питания. Более того, наличие таких привычек у целой группы приводит к таким пространственно-временным событиям, как подготовка к еде в определенное время, обслуживание в определенных местах, что опять-таки устанавливает четкие границы приема пищи, тем самым вызывая дальнейшую консолидацию соответствующих условных рефлексов.
Интересно проанализировать взаимодействие между двумя основными условными рефлексами, связанными с приемом пищи: условным рефлексом голода и условным рефлексом на пищу в их проявлениях в жизни человека.
Условный рефлекс голода определяется главным образом временным фактором, т. е. промежутком времени, прошедшего после предыдущего приема пищи. Доказательством того, что этот фактор действует в большой степени как условный, а не как безусловный раздражитель, является тот факт, что появление голода полностью зависит от нашего суточного стереотипа и приурочено к нему. Мы ощущаем голод перед обычными для нас моментами приема пищи независимо от того, как они распределены в течение дня и каковы интервалы между ними. Если в обычное время мы не поели, то голод, как правило, исчезает (обнаруживая свою условнорефлекторную природу) и появляется приблизительно ко времени очередного приема пищи.
Эти условные рефлексы голода связаны не только с моментом приема пищи, но и с количеством и качеством пищи. Хотя, как указывалось в гл. I, и количество пищи, потребляемой во время одного приема, и ее состав (в предположении свободного выбора) зависит от интенсивности безусловнорефлекторного драйва голода, а избирательность диктуется потребностью организма, тем не менее и количество и качество съедаемой пищи в значительной мере зависят от условных рефлексов. Если мы привыкли в какое-то время получать легкий завтрак, то интенсивность условного рефлекса голода будет этому соответствовать и нам будет неприятно, если легкую закуску заменят другим типом пищи. Напротив, привыкнув к тому, что обед обычно бывает обильным, состоящим из ряда блюд, мы не насытимся, если вместо этого нам дадут легкую закуску. Точно так же, если мы привыкли к завтраку из кофе, тостов, яиц и варенья, а нам предложат вместо этого суп и мясо, у нас возникнет отрицательная реакция на эту перемену, поскольку условнорефлекторный драйв голода в этот момент направлен на другой тип пищи. Нам представляется даже, что нам дали просто несъедобную пищу, хотя через несколько часов мы съедим эти же блюда с большим аппетитом.
Если условные рефлексы голода устанавливаются главным образом на время и в меньшей степени на внешние раздражители, условный рефлекс на пищу, наоборот, зависит исключительно от внешних раздражителей, непосредственно предшествующих акту еды, в особенности от внешней обстановки трапезы. Когда мы встаем из-за своего рабочего места, надеваем пальто и идем в столовую, слюна не выделяется, хотя мы и испытываем очень сильный драйв голода. Но когда мы приходим, садимся на место, разворачиваем салфетку, читаем меню - вот тогда у нас начинается слюноотделение, признак проявления условного рефлекса на пищу.
Следует отметить, что условный рефлекс на пищу в виде слюноотделения может проявляться и в обстановке, отличной от той, которая связана с приемом пищи. Если, например, в компании гурманов кто-то описывает со знанием дела различные блюда, у слушателей начинает обильно выделяться слюна. Это происходит потому, что яркие образы пищи, вызванные активацией соответствующих гностических нейронов по связям, идущим от аудиовербальных нейронов, могут заменить прямое восприятие пищи; мы как бы получаем пищу в своем воображении.
Отношения между условным рефлексом на пищу и условным рефлексом голода у человека такие же, как и у животных. Люди, строго придерживающиеся стереотипа в питании (например, в пансионах) и обычно переедающие, редко испытывают настоящий голод, а раздражители, которые сигнализируют для них момент приема пищи, имеют иной характер (например, социальный). Тем не менее сильный условный рефлекс на пищу, который начинает действовать, когда они садятся за хорошо сервированный стол, и в особенности когда они пробуют первые кусочки вкусной пищи, вызывает сильный драйв голода. К своему удивлению, они оказываются в состоянии съесть всю пищу с большим аппетитом и удовольствием. Ведь недаром говорят: «Аппетит приходит во время еды».
И наоборот, если человек испытывает сильный, даже невыносимый, голод, который заставляет его идти есть, то когда он приходит и садится за хорошо накрытый стол, на него начинают действовать мощные условные раздражители, сигнализирующие о предстоящем получении пищи, и чувство голода ослабляется.
Состояние насыщения так же, как и драйв голода, легко может стать условнорефлекторным. Общеизвестно, что если человек объелся какой-нибудь пищей в каком-то определенном месте, то впоследствии как эта еда, так и связанное с ней место вызывают неприязнь, поскольку при этом начинает действовать условнорефлекторное насыщение, которое подавляет аппетит.
Сон. Безусловнорефлекторный сон, подобно пищевой и оборонительной активности, имеет двойную природу. Нужно четко различать драйв сна - желание заснуть, которое мы называем безусловным рефлексом сонливости, и действительный сон - безусловный рефлекс сна. Безусловный рефлекс сонливости возбуждается более или менее длительным отсутствием сна, тогда как безусловный рефлекс сна развивается при действии таких внешних раздражителей, как принятие лежачего или полулежачего положения, расслабление мышц, монотонность окружающей обстановки и удобная кровать.
Легко заметить, что, как и в случае пищевой активности, сонливость и сон легко могут стать условнорефлекторными, точно так же как драйв голода и прием пищи.
Условный рефлекс сонливости вырабатывается на время, когда по обычному распорядку дня мы ложимся спать. У людей, привыкших спать после обеда, сонливость возникает и к этому времени, и они страдают, если обстоятельства не позволяют лечь спать. Но если этот сон предотвратить, то сонливость постепенно проходит, что свидетельствует о ее условнорефлекторном характере. Если же послеобеденному сну препятствовать изо дня в день, то сонливость, не подкрепляемая сном, перестает появляться в соответствии с принципами угашения условных рефлексов. Большинству людей начинает хотеться спать вечером, поскольку они привыкли в это время ложиться, но те, кто работает по ночам, напротив, в это время свежи и бодры и становятся сонливыми к утру.
Условный рефлекс сна, напротив, вырабатывается на те раздражители, которые обычно сопровождают засыпание: вид спальни, удобная кровать, ночная одежда, определенная поза, в которой человек обычно засыпает, чтение книги, радио, курение сигареты. Это происходит благодаря образованию связей между гностическими нейронами, в которых представлены соответствующие восприятия, и нейронами, в которых представлены перечисленные выше гипногенные раздражители. Хорошо известно, что если в обычной обстановке, где мы привыкли спать, что-то сильно меняется, то заснуть бывает невозможно, если, конечно, спать хочется не очень сильно. Сильная безусловнорефлекторная сонливость, вызванная, как правило, длительным отсутствием сна, заставляет нас заснуть даже в непривычной обстановке; она помогает установлению нового условного рефлекса на новую обстановку и способствует установлению связей между соответствующими гностическими нейронами и гипногенными нейронами.
Возникает законный вопрос: каким образом могут вырабатываться условные рефлексы сонливости и сна, если оба эти состояния в корне противоположны «реакции пробуждения»?
На этот вопрос можно ответить так. Как подчеркивалось ранее, формирование ассоциаций не обязательно должно происходить на фоне общей активации (которая вообще представляется нам физиологическим артефактом, получаемым в искусственных условиях эксперимента); для этого достаточно бывает частичной активации, затрагивающей только определенные структуры и не касающейся других. Принимая это во внимание, можно считать, что сонливость - состояние не менее активное, чем любой другой драйв. Напротив, испытывая сонливость, животное активно ищет место для сна, точно так же как голодное животное ищет пищу; оно, разумеется, более чутко ко всем раздражениям, которые имеют отношение к цели. Следовательно, сонливость активирует ассоциации, связанные с условным рефлексом сна, так же хорошо, как это делает голод в отношении условных рефлексов на пищу.
Мы привели выше этологический разбор двух важных условных рефлексов для того, чтобы проиллюстрировать роль сохранительных классических условных рефлексов в жизни человека. Главный вывод из этого анализа сводится к тому, что и подготовительная и исполнительная активность имеют безусловнорефлекторную природу и регулируются в первую очередь «потребностями организма», о которых он «дает знать» соответствующим нервным центрам, главным образом через хеморецепторы, имеющиеся как на периферии, так и в центральной нервной системе. Однако более тонкая регуляция той и другой активности осуществляется через условные рефлексы, которые, быть может, недостаточно сильны, чтобы вызвать значительные их изменения, но которые так распределяют их во времени и пространстве, чтобы приспособить их к особенностям жизни отдельного индивидуума или коллектива.
Социальное поведение человека оказывается еще одной областью проявления условных рефлексов; назовем их социальными условными рефлексами. Социальная среда окружает человека с момента его рождения до самой смерти, в значительной мере определяя условия его жизни; от этого окружения исходит больше всего внешних раздражений, влияющих на жизнь человека. Не собираясь входить во все детали человеческих взаимоотношений, мы хотели бы, однако, привлечь внимание только к одной их стороне, тесно связанной с рассматриваемыми вопросами.
У каждого человека, будь то взрослый или ребенок, при постоянном общении с другими людьми вырабатываются высокоспецифические эмоциональные взаимоотношения, в основе которых лежат условные рефлексы. Образование этих условных рефлексов происходит следующим образом. Для данного человека, которого мы будем считать объектом (назовем его О), отношение к нему других людей, с которыми он связан, можно рассматривать как своего рода безусловные раздражения (поэтому назовем их P1, Р2, Р3-); в результате возникают различные условные рефлексы, как эмоциональные, так и исполнительные. Например, P1, как правило, агрессивен по отношению к нашему О, он оскорбляет его или наносит ему вред; Р2 всегда добр и мягок с О; Р3 - его партнер в половой жизни; Р4 спасает О от опасности (истинной или воображаемой), тем самым ослабляя у последнего чувство беспокойства; Р5 пытался нанести О вред, но ему это не удалось, после чего у О появилось ощущение победы. Соответственно поведение P1 вызывает у О безусловный рефлекс страха и ярости, поведение Р2 вызывает чувство привязанности, Р3 - половое влечение и соответствующий безусловный исполнительный рефлекс, Р4 - вызывает у О состояние облегчения, a P5 - ощущение удовлетворения. Обычно различные поведенческие акты данного человека вызывают целый ряд эмоциональных безусловных рефлексов, либо дополняющих друг друга (например, привязанность и половое влечение), а иногда антагонистичных друг другу (например, привязанность и страх) .
Вследствие этого, согласно принципам формирования условных рефлексов, данный человек, т. е. его лицо, голос или образ, становятся типичными условными раздражителями и вызывают соответствующие эмоциональные условные рефлексы страха, привязанности, полового драйва, облегчения. Свойства этих социальных условных рефлексов удивительно похожи на свойства классических условных рефлексов, выработанных у экспериментальных животных. Это еще раз будет показано в следующей главе, где мы будем обсуждать переделку условных рефлексов, вызванную изменением подкрепляющего агента, связанного с данным условным сигналом.
Другой тип классических условных рефлексов, играющих важную роль в жизни человека,- это условные рефлексы, связанные со словами, прочитанными или услышанными. Как много раз говорилось ранее, существуют прочные ассоциации между словами и стимул-объектами, которые ими обозначаются, и вызывают их образы или галлюцинации. Если же эти стимул-объекты в свою очередь связаны с безусловными раздражителями из сферы эмоциональных или исполнительных рефлексов, то слова вызывают типичные условные рефлексы второго порядка.
Вот несколько примеров. Если в компании речь заходит о вкусной пище, то очень скоро этот разговор начинает вызывать у его участников условный рефлекс голода и (или) условный рефлекс на пищу. При чтении рассказа, в котором затрагивается сексуальная тема, образы, возникшие под влиянием прочитанного, могут вызвать половой условный рефлекс. Если в рассказе описаны какие-то ужасные события, то соответствующие образы вызывают условный рефлекс страха.

Тот же принцип вербальных условных рефлексов действует и в родственной группе явлений, называемых внушением. Если убежденно говорить человеку, что в комнате, куда он только что вошел, очень холодно, он действительно начнет испытывать галлюцинацию холода и будет дрожать. Точно так же, если настойчиво убеждать кого-то, что в только что съеденной им пище был червяк, у человека может появиться тошнота и даже рвота. Если внушить человеку, что ему хочется спать, веки его тяжелеют и он действительно засыпает.
Подверженность внушению различна у разных людей и находится в зависимости, помимо всего прочего, от степени эмоциональности вообще, от прочности ассоциаций между словами и эмоциями, а также от эмоционального состояния, в котором человек находится в данный момент и которое определяется его собственными побуждениями. Так, человеку гораздо легче внушить, что куст в темном лесу - это притаившийся бандит, если он уже испуган, чем если он находится в веселом, беспечном настроении. Голодному гораздо легче внушить, что ощущаемый им запах есть запах пищи, чем человеку сытому. В приведенных примерах четко обнаруживается суммация возбуждения нейронов, соответствующих безусловному раздражителю при одновременном действии слабого условного сигнала и слабого безусловного агента. Естественно, что здесь действует тот же механизм, что и при суммации возбуждения гностических нейронов через восприятие и через ассоциации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

В соответствии с соображениями, изложенными в этой главе, выработка классических условных рефлексов - это не что иное, как образование ассоциаций между индифферентным и биологически значимым раздражителем, т. е. таким, который вызывает внешний безусловный ответ. В этом случае индифферентный раздражитель приобретает способность вызывать тот же ответ, что и безусловный раздражитель; это позволяет изучать ассоциацию объективным и относительно точным методом. По определению классический условный рефлекс включает в себя только те эффекты, которые вызываются подкрепляющим агентом, хотя не ясно, все ли или только часть эффектов безусловного раздражителя могут стать условнорефлекторными.
Поскольку основные виды врожденной активности организма состоят из подготовительных рефлексов (драйвов) и исполнительных, то же самое оказывается справедливым и для условных рефлексов. Так, пищевые условные рефлексы можно разделить на условные рефлексы голода и условные рефлексы на пищу, а оборонительные - на условные рефлексы страха и условные рефлексы боли и т. п.
В основе условного рефлекса голода лежат связи между принимающими нейронами представительства условного сигнала и нейронами представительства драйва голода, локализованного на высшем уровне эмотивной системы. В основе условного рефлекса на пищу лежат связи между нейронами условного сигнала и определенными вкусовыми нейронами. Главный индикатор условного рефлекса голода - двигательное беспокойство, которое может превратиться в инструментальную реакцию, если для этого проводить специальную тренировку (см. гл. IX). Главный индикатор условного рефлекса на пищу - выделение слюны.
Активирующим фактором, обеспечивающим образование условного рефлекса голода, служит безусловный рефлекс голода, а для условного рефлекса на пищу - сформировавшийся условный рефлекс голода, который вызывает одновременную активацию нейронов в гностическом поле условного сигнала и во вкусовом гностическом поле.

Пища, помимо специфического безусловного ответа, вызывает еще и антидрайв-рефлекс голода, который тормозит драйв голода. То же относится и к условному рефлексу на пищу. Вследствие этого условный сигнал пищи и условный сигнал голода обычно представлены разными стимул-объектами. Условным сигналом голода оказывается, как правило, вся обстановка, связанная с кормлением и (или) время кормления, тогда как условным сигналом пищи обычно служит спорадический сигнал, непосредственно предшествующий пищевому безусловному раздражителю. Оба условных рефлекса - рефлекс голода и рефлекс на пищу - часто оказываются переплетенными, заменяя друг друга в присутствии одного и того же условного сигнала. Если индифферентный раздражитель обычно подкрепляется предъявлением пищи при коротком изолированном действии условного сигнала, то в таком случае условный рефлекс на пищу преобладает над условным рефлексом голода до такой степени, что животное из-за отсутствия голода неохотно берет корм. Если же этот раздражитель иногда не подкреплять пищей или же ввести другой сходный условный агент, применяемый без подкрепления, то драйв голода усиливается. В общем можно сказать, что уверенность в появлении пищи или любого другого привлекательного безусловного раздражителя в присутствии условного сигнала имеет тенденцию ослаблять соответствующий драйв, делая животное относительно безразличным к достижению цели. В то же время неуверенность, напротив, усиливает драйв и делает цель более желанной. Фактически весь ритуал ухаживания, так распространенный и у животных и у людей, цель которого состоит в некоторой отсрочке полового акта, ведет к усилению полового влечения и облегчает последующий исполнительный половой рефлекс. Проблема связи между половым драйвом и доступностью сексуальной цели подробно анализируется в монументальном труде М. Пруста (48].
Несколько по-иному обстоит дело в отношении оборонительных условных рефлексов, поскольку подкрепляющий вредящий раздражитель вызывает и безусловный рефлекс страха и исполнительный оборонительный безусловный рефлекс. Поэтому оба соответствующих условных рефлекса перекрывают друг друга в большей степени, чем при пищевых условных рефлексах. Однако и здесь длительно действующий раздражитель, например экспериментальная обстановка, вызывает главным образом (или даже исключительно) условный рефлекс страха, тогда как короткий раздражитель, предшествующий вредящему безусловному раздражителю, вызывает также и исполнительный условный рефлекс. Чем сильнее компонент страха в данном оборонительном условном рефлексе, тем стабильнее и сильнее исполнительная реакция, если, конечно, условный рефлекс страха не настолько силен, чтобы разрушить соответствующую ассоциацию между условным и безусловным раздражениями.
Обычная выработка условных рефлексов ведет не только к образованию ассоциаций, направленных от экспериментальной обстановки и спорадического сигнала к безусловным драйв-агенту и агенту исполнительного рефлекса соответственно, но и к образованию ассоциаций других типов: 1) ассоциаций между экспериментальной обстановкой и условным сигналом; 2) ассоциаций между безусловным драйв-агентом и условным сигналом (фиг. 51). Благодаря этим ассоциациям возбудимость нейронов, воспринимающих условный сигнал, во время эксперимента повышается. Вот почему тот же условный сигнал, данный вне экспериментальной обстановки, вызывает более слабый ответ или не вызывает ответа вовсе.

Величина классических условных рефлексов зависит от интенсивности активации в гностических полях, участвующих в образовании условного рефлекса, от силы подкрепляющего раздражителя и от характера условного сигнала.
Многочисленные эксперименты показали, что сила условного ответа, вызванного данным условным сигналом, зависит от его интенсивности, отсутствия монотонности и пространственного совпадения с безусловным агентом. У собак слуховые условные сигналы более эффективны, чем зрительные. Все эти факты находят свое объяснение в общих свойствах возбудимости нейронов и влиянии на них активации.

Фиг. 51. Основные отношения между условными сигналами (УС), экспериментальной обстановкой (Эксп. обст.) и безусловными агентами исполнительного (И) и драйв-рефлекса (Д).
Наилучшим временным режимом для образования условного рефлекса является некоторое опережение условного сигнала при частичном его совпадении с подкреплением. Не ясно, однако, почему одновременное предъявление условного сигнала и безусловного раздражения не ведёт к образованию условного рефлекса. Если в одной и той же обстановке два раздражителя даются в случайном порядке, то между ними образуются взаимные слабые ассоциации. Возможно, что перекрытие является частным случаем этого явления.
Опыты с удалением определенных областей коры, а также всей новой коры показали, что хотя такое повреждение и ухудшает способность к восприятию условных сигналов и безусловных раздражителей, способность к образованию условных рефлексов, как таковая, сохраняется. Мы предлагаем гипотезу, согласно которой грубое восприятие стимул-объектов осуществляется базальными ганглиями; эти ганглии представляют собой примитивную мультианализаторную систему, устанавливающую связи главным образом с эмотивным мозгом. Это объясняет, почему разрушение коры может оказаться губительным для определенных исполнительных условных рефлексов, но не нарушает условных драйв- рефлексов.
Экспериментальные данные, касающиеся классических условных рефлексов у животных, проливают свет на аналогичные явления у человека. В повседневной жизни человека важную роль играют следующие классические условные рефлексы: 1) условный рефлекс голода и условный рефлекс на пищу; 2) условные драйв-рефлексы и исполнительные рефлексы, связанные с другими типами сохранительной активности (половое поведение, сон, дефекация и др.); 3) социальные условные рефлексы, когда акты поведения других людей служат для человека безусловными агентами, а люди сами по себе становятся условными сигналами; 4) условные рефлексы на печатные и устные слова, которые вызывают образы описываемых словами стимул-объектов, вызывая соответствующие условные рефлексы. Явления внушения также основаны на этом механизме.

Безусловные рефлексы обеспечивают организму поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования.

Основные безусловные рефлексы:

• · пищевые (жевания, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.),
• · оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание),
• · половые и др.

Условные рефлексы обеспечивают организму более совершенное приспособление к меняющимся условиям существования.

Они вырабатываются на базе безусловных. Примером формирования условнорефлекторной реакции может быть сочетание звукового раздражителя (например, звонка) с кормлением животного. После ряда повторений такого сочетания, у животного будет наблюдаться слюноотделение, возникающее при звуке звонка даже при отсутствии предъявления пищи.

Процессы торможения. Большое значение для рефлекторной реакции наряду с возбуждением имеет торможение. В ряде случаев возбуждение одного нейрона не только не передается другому, а даже угнетает его, то есть вызывает торможение. Торможение не позволяет возбуждению беспредельно распространяться в нервной системе. Взаимосвязь возбуждения и торможения обеспечивает согласованную работу всех органов и организма в целом.

Для обеспечения адекватного поведения требуется не только способность к образованию условных рефлексов, но и возможность, устранять условнорефлекторные реакции, необходимость в которых отпала. Это обеспечивается процессами торможения.

Торможение условных рефлексов может быть безусловным (внешним и запредельным) и условным (внутренним).

• · Внешнее торможение происходит, если в момент действия условного сигнала начинает действовать посторонний раздражитель.
• · Запредельное торможение наблюдается, когда интенсивность условного сигнала превышает определенный предел. В обоих случаях условная реакция тормозится.
• · Внутреннее торможение проявляется в угасании условного рефлекса с течением времени, если он не подкрепляется действием безусловных рефлексов (то есть если условия его выработки не повторяются).

Существует разные классификации условных рефлексов.

Образование и торможение условных рефлексов. К основным условиям формирования условных рефлексов относятся:

• · повторное сочетание ранее индифферентного (нейтрального) раздражителя (звукового, светового, тактильного и т.д.) с действием подкрепляющего безусловного (или хорошо выработанного условного) раздражителя;
• · незначительное предшествование по времени индифферентного раздражителя по отношению к подкрепляющему стимулу;
• · достаточная возбудимость безусловной реакции (деятельное состояние коры головного мозга);
• · отсутствие постороннего раздражения или другой деятельности во время выработки рефлекса.

Особенности высшей нервной деятельности человека. Условнорефлекторная деятельность является общей и для высших животных, и для человека. И у человека, и у животных имеется первая сигнальная система -- анализ и синтез конкретных сигналов, предметов и явлений внешнего мира. У человека, кроме того, развивается вторая сигнальная система -- речь, письменность, абстрактное мышление. Ее возникновение связано с коллективной трудовой деятельностью и жизнью в обществе. Слова -- это сигналы второй сигнальной системы. Вторая сигнальная система социально обусловлена -- вне общества, без общения с другими людьми она не формируется. Некоторые животные способны издавать звуки. Однако слово для человека не просто сочетание определенных звуков, а, прежде всего его значение, содержащийся в нем смысл. С помощью слов люди способны обмениваться мыслями. Речь и письменность позволяют человеку накапливать и передавать опыт из поколения в поколение. Появление речи привело к возникновению абстрактного мышления -- мышления с помощью абстрактных понятий, отвлеченных от конкретных предметов и явлений.

2. Рефлекс - понятие, его роль и значение в организме

Рефлексами (от латинского слота reflexus - отраженный) называют ответные реакции организма на раздражение рецепторов. В рецепторах возникают нервные импульсы, которые по чувствующим (центростремительным) нейронам поступают в центральную нервную систему. Там полученная информация обрабатывается вставочными нейронами, после чего возбуждаются двигательные (центробежные) нейроны и нервные импульсы приводят в действие исполнительные органы -- мышцы или железы. Вставочными называют нейроны, тела и отростки которых, не выходят за пределы центральной нервной системы. Путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора до исполнительного органа, называется рефлекторной дугой.

Рефлекторные действия -- это целостные действия, направленные на удовлетворение определенной потребности, в пище, воде, безопасности и др. Они способствуют выживанию особи или вида в целом. Их классифицируют на пищевые, вододобывающие, оборонительные, половые, ориентировочные, гнездостроительные и др. Есть рефлексы, устанавливающие определенный порядок (иерархию) в стаде или стае, и территориальные, определяющие территорию, захваченную той или иной особью или стаей.

Различают рефлексы положительные, когда раздражитель вызывает определенную деятельность, и отрицательные, тормозные, при которых деятельность прекращается. К последним, например, относится пассивно-оборонительный рефлекс у животных, когда они замирают при появлении хищника, незнакомом звуке.

Рефлексы играют исключительную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, его гомеостаза. Так, например, при повышении артериального давления происходит рефлекторное замедление сердечной деятельности и расширение просвета артерий, поэтому давление снижается. При его сильном падении возникают противоположные рефлексы, усиливающие и учащающие сокращения сердца и суживающие просвет артерий, в результате давление повышается. Оно непрерывно колеблется вокруг некоторой постоянной величины, которая называется физиологической константой. Эта величина обусловлена генетически.

Известный советский физиолог П. К. Анохин показал, что действия животных и человека определяются их потребностями. Например, недостаток воды в организме сначала восполняется за счет внутренних резервов. Возникают рефлексы, задерживающие потерю воды в почках, усиливается всасывание воды из кишечника и т. д. Если это не приводит к нужному результату, в центрах головного мозга, регулирующих поступление воды, возникает возбуждение и появляется ощущение жажды. Это возбуждение вызывает целенаправленное поведение, поиск воды. Благодаря прямым связям, нервным импульсам, идущим от мозга к исполнительным органам, обеспечиваются необходимые действия (животное находит и пьет воду), а благодаря обратным связям, нервным импульсам, идущим в обратном направлении -- от периферических органов: ротовой полости и желудка -- к мозгу, информирует последний о результатах действия. Так, во время питья возбуждается центр водного насыщения, и, когда жажда удовлетворена, соответствующий центр затормаживается. Так осуществляется контролирующая функция центральной нервной системы.

Большим достижением физиологии стало открытие И. П. Павловым условных рефлексов.

Безусловные рефлексы представляют собой прирожденные, наследуемые организмом реакции на воздействия окружающей среды. Безусловные рефлексы характеризуются постоянством и не зависят от обучения и специальных условий для их возникновения. Например, на болевое раздражение организм отвечает оборонительной реакцией. Наблюдается большое многообразие безусловных рефлексов: оборонительные, пищевые, ориентировочные, половые и т. д.

Реакции, лежащие в основе безусловных рефлексов у животных, вырабатывались тысячелетиями в ходе приспособления различных видов животных к окружающей среде, в процессе борьбы за существование. Постепенно в условиях длительной эволюции безусловно-рефлекторные реакции, необходимые для удовлетворения биологических потребностей и сохранения жизнедеятельности организма, закреплялись и передавались по наследству, а те из безусловно-рефлекторных реакций, которые утрачивали свою ценность для жизни организма, теряли свою целесообразность, наоборот, исчезали, не восстанавливаясь.

Под влиянием постоянного изменения окружающей среды потребовались более прочные и совершенные формы реагирования животных, обеспечивающие приспособление организма к изменившимся условиям жизни. В процессе индивидуального развития у высокоорганизованных животных образуется особый вид рефлексов, которые И. П. Павлов назвал условными.

Условные рефлексы, приобретенные организмом при жизни, обеспечивают соответствующую реакцию живого организма на изменения в окружающей среде и на этой основе уравновешивание организма со средой. В отличие от безусловных рефлексов, которые обычно осуществляются низшими отделами центральной нервной системы (спинным, продолговатым мозгом, подкорковыми узлами), условные рефлексы у высокоорганизованных животных и у человека осуществляются в основном высшим отделом центральной нервной системы (корой больших полушарий головного мозга).

Наблюдение явления «психической секреции» у собаки помогло И. П. Павлову открыть условный рефлекс. Животное, увидев на расстоянии пищу усиленно выделяло слюну еще до подачи пищи. Этот факт истолковывался по-разному. Сущность «психической секреции» объяснил И. П. Павлов. Он установил, что, во-первых, для того чтобы у собаки началось слюноотделение при виде мяса, она должна была раньше хотя бы один раз его увидеть и съесть. И, во-вторых, любой раздражитель (например, вид пищи, звонок, мигание лампочки и т. д.) способен вызвать слюноотделение при условии совпадения времени действия этого раздражителя и времени кормления. Если, например, кормлению постоянно предшествовал стук чашки, в которой находилась пища, то всегда наступил момент, когда на один только стук у собаки начинала выделяться слюна. Реакции, которые вызываются раздражителями, ранее безразличными. И. П. Павлов назвал условно-рефлекторными. Условный рефлекс, отмечал И. П. Павлов, это явление физиологическое, так как оно связано с деятельностью центральной нервной системы, и в то же время -- психологическое, поскольку представляет собой отражение в мозге конкретных свойств раздражителей из внешнего мира.

Условные рефлексы у животных в опытах И. П. Павлова чаще всего вырабатывались на основе пищевого безусловного рефлекса, когда безусловным раздражителем служила пища, а функцию условного раздражителя выполнял один из индифферентных (безразличных) но отношению к пище раздражителей (световой, звуковой и т. п.).

Различают натуральные условные раздражители, которые служат одним из признаков безусловных раздражителей (запах пищи, писк цыпленка для курицы, вызывающий у нее родительский условный рефлекс, писк мыши для кошки и др.), и искусственные условные раздражители, совершенно не связанные с безусловно-рефлекторными раздражителями (например, лампочка, на свет которой выработали у собаки слюноотделительный рефлекс, звон гонга, на который собираются лоси на кормежку, и др.). Однако любой условный рефлекс имеет сигнальное значение, и если условный раздражитель его теряет, то и условный рефлекс постепенно угасает.

Бурый медведь - Ursus arctos L.

Бурый медведь в экосистемах региона вступает в конкурентные отношения с разными группами животных. Конкуренция в потреблении желудей и орехов двух видов сосны особо остро проявляется с гималайским медведем, кабаном, бурундуком, белкой...

Витамины и их значение в жизни человека

Витамины - группа низкомолекулярных биологически активных органических соединений, разнообразной структуры и состава, которые необходимы для правильного развития и жизнедеятельности организмов...

Витамины и их роль в организме

Пищевая ценность продукта определяется содержанием в нём белков, жиров, углеводов, микро- и макроэлементов, минеральных веществ и витаминов. Именно по содержанию витаминов часто судят о пользе продукта. Как ни парадоксально...

Высшая нервная деятельность организма

Рефлекс - основная форма нервной деятельности. Ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляющаяся при участии центральной нервной системы, называется рефлексом. Путь...

Исследование функциональной системы и условного рефлекса

Неудача Шеррингтона в построении ведущей теории иптегративной деятельности нервной системы зависела также от несоблюдения этого условия. Сосредоточив свое внимание на отдельных деталях нервных координации...

Кальций как регулятор жизни организма

Кальций является жизненно необходимым для человека элементом, без него мы просто не могли бы жить. Биологическая роль его в организме огромна: 1. Кальций в организме способствует нормальной работе нервной системы, передаче нервных импульсов...

Класифікація нервової системи та її будова

Умовний рефлекс - Умовний рефлекс - рефлекс, що утвориться при зближенні в часі будь-якого спочатку індиферентного подразника з наступною дією подразника, що викликає безумовний рефлекс. Термін умовний рефлекс запропонований И.П. Павловим...

Лабораторная диагностика интенсивности перекисного окисления липидов

Системы, участвующие в образовании АФК, и процессы, связанные с окислительной альтерацией биологических соединений, условно объединены понятием прооксидантная система...

Основы биологии

Обязательным условием существования любого организма является постоянный приток питательных веществ и постоянное выделение конечных продуктов химических реакций, происходящих в клетках организма...

Пищеварение в кишечнике

Значительная часть тепла вырабатывается в мышцах и печени при понижении температуры внешней среды Они являются как бы внутренней печкой, согревающей организм за счет окислений питательных веществ, образуя большое количество теплоты...

Понятие о физиологических функциях и их регуляции, нервно-рефлекторные и гуморальные механизмы регуляции

Надпочечники расположены непосредственно над почками, где они сидят, как колпачки, на верхушке каждой почки. Каждая железа состоит из двух четко различимых частей: внутреннего мозгового слоя и внешней оболочки, называемой корой...

Представление о критерии истинности знания

Химики изучают в основном поведение материи, которое они описывают на основе знаний свойств химических элементов и их соединений. Большую часть этой области знаний интерпретируют, пользуясь сведениями о молекулах...

Роль и применение углеводов

К водородным бактериям относятся эубактерии, способные получать энергию путем окисления молекулярного водорода с участием О2, а все вещества клетки строить из углерода СО2. Водородные бактерии - хемолитоавтотрофы...

Роль микроорганизмов в круговороте химических элементов в природе

Круговорот серы осуществляется в результате жизнедеятельности бактерий, окисляющих или восстанавливающих ее. Процессы восстановления серы происходят несколькими путями. Под влиянием гнилостных бактерий - клостридий...

В ходе эволюционного и социального развития у человека выработалась естественная система защиты от неблагоприятных факторов окружающей среды, т. е. от опасностей. Ее основу составляет нервная система. Благодаря ей осуществляется связь организма с внешней средой лей (свет, звук, запах, механические воздействия) и разнообразная информация о процессах внутри и вне организма. Ответную реакцию организма на раздражение, осуществляемую и контролируемую центральной нервной системой, называют рефлексом, а всю деятельность нервной системы -- рефлекторной. В многообразной рефлекторной деятельности имеются врожденные безусловные рефлексы, которые передаются по наследству и сохраняются в течение всей жизни организма.

Безусловные рефлексы человека разнообразны. Например, одергивание руки в ответ на ожог кожи, закрытие глаз при возникновении опасности их повреждения, обильное выделение слез под действием веществ, раздражающих глаза, и т. д. Эти и многие другие рефлексы получили название оборонительных.

Особое место среди безусловных рефлексов в обеспечении безопасности занимает ориентировочный рефлекс. Он появляется в ответ на новый раздражитель: человек настораживается, прислушивается, поворачивает голову, скашивает глаза, задумывается. Ориентировочный рефлекс обеспечивает восприятие незнакомого раздражителя.

Безусловные рефлексы -- это наследственная «программа» поведения. Они обеспечивают нормальное взаимодействие только со стабильной средой. Однако человек живет в исключительно изменчивой, подвижной, разнообразной среде. Безусловных рефлексов как связей постоянных для обеспечения гибкого реагирования в изменчивой среде недостаточно. Необходимо дополнение их временными гибкими связями. Такие связи названы условными рефлексами.

Условные рефлексы образуются на основе индивидуального опыта. Поскольку приобретение индивидуального опыта есть обучение, то образование условных рефлексов -- один из видов обучения.

Образованные в процессе обучения условные рефлексы позволяют организму более гибко приспособиться к конкретным условиям окружающей среды и лежат в основе выработки у человека привычек, всего образа жизни.

Приспособительное значение условных рефлексов огромно. Благодаря им человек может заблаговременно предпринять необходимые действия для своей защиты, ориентируясь на признаки возможной опасности, не видя при этом самой опасности. Условные раздражители имеют сигнальный характер. Они предупреждают об опасности.

Все непосредственные ощущения, восприятия и соответствующие им реакции человека осуществляются на основе безусловных и условных рефлексов. Однако в специфических условиях социальной среды человек ориентируется и реагирует не только на непосредственные раздражители. Для человека сигналом любого раздражителя служит обозначающее его слово, причем его смысловое содержание. Слова произносимые, слышимые и видимые -- это сигналы, символы конкретных предметов и явлений окружающей среды. Словом человек обозначает все, что воспринимает с помощью органов чувств.

Слова, как и другие факторы окружающей среды (физические, химические и биологические), по отношению к здоровью человека могут быть безразличными, могут оказывать благоприятное воздействие, а могут и наносить вред -- вплоть до смертельного исхода (самоубийство).