Закономерности взаимодействия организма с окружающей средой. Закономерности взаимодействия организма со средой

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических факторов, причем каждый фактор требуется организму в определенных количествах или дозах.

Растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но другие вещества, например бор или молибден, требуются в ничтожных количествах. Тем не менее недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах.

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора или закон минимума Либиха - один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим дляорганизматотфактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнение экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организмов.

1. Закон толерантности (закон Шелфорда)

Однако в начале XX века американский ученый В Шелфорд показал, что вещество (или любой другой фактор) присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма.

Например, даже незначительное отклонение содержания в организме ртути (в принципе - безвредного элемента) от некоторой нормы приводит к тяжелым функциональным расстройствам (известная "болезнь Минамата"). Дефицит влаги в почве делает бесполезными для растения присутствующие в ней питательные вещества, но и избыточное увлажнение ведет к аналогичным последствиям по причинам, например, "задыхания" корней, закисания почвы, возникновения анаэробных процессов. Многие микроорганизмы, в том числе используемые в сооружениях биологической очистки сточных вод, весьма чувствительны к пределам содержания свободных ионов водорода, т. е. к кислотности среды (рН).

Проанализируем, что же происходит с организмом в условиях динамики режима того или иного экологического фактора. Если поместить какое-либо животное или растение в экспериментальную камеру и изменять в ней температуру воздуха, то состояние (все жизненные процессы) организма будет изменяться. При этом выявится некоторый наилучший (оптимальный) для организма уровень данного фактора (Топт). при котором его активность (А) будет максимальной (рис.2.). Но если режимы фактора будут отклоняться от оптимума в ту или иную (большую или меньшую) сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого максимального или минимального значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами. В организме произойдут изменения, вызывающие его смерть. Эти уровни окажутся, таким образом, смертельными, или летальными (Тлет и Т’лет).

Из всего изложенного вытекает и закон В. Шелфорда, или так называемый закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

1. Толерантность

Теоретически сходные, хотя не абсолютно аналогичные результаты можно получить в экспериментах с изменением других факторов: влажности воздуха, содержания различных солей в воде, кислотности среды и др. (см. рис. 2, б). Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т. е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толеранция - терпение).

Толерантность – выносливость вида по отношению к колебаниям какого-либо экологического фактора.

Диапазон между экологическим минимумом и максимумом фактора составляет предел толерантности.

Толерантные организмы - это организмы, устойчивые к неблагоприятным изменениям среды.

Рис. 2. Воздействие экологического фактора на организм

Отсюда слово "толерантный" переводят как устойчивый, терпимый, а толерантность можно определить как способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Любой элемент окружающей среды может выступать в качестве лимитирующего экологического фактора, если его уровень вызывает необратимые патологические изменения у организма и переводит его (организм) в необратимо пессимальное состояние, из которого организм не способен выйти, даже если уровень данного фактора вернется к оптимуму.

Любой живой организм имеет верхний и нижний пороги (пределы) устойчивости к любому экологическому фактору, при выходе за которые этот фактор вызывает у организма необратимые, стойкие функциональные отклонения в тех или иных органах и физиологических (биохимических) процессах, не приводя непосредственно к летальному исходу.

Охранять окружающую среду означает обеспечивать состав и режимы экологических факторов в пределах унаследованной толерантности живого (в первую очередь - человеческого) организма, т.е. управлять ею так, чтобы ни один фактор не оказывался лимитирующим по отношению к нему.

На протяжении всей жизни (отногенеза) и эволюции (филогенеза) биосистемы находятся в постоянном взаимодействии со средой обитания , образуя систему "организм - среда".

Среда - это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают все необходимое для жизни и в нее выделяют продукты метаболизма. Среда каждого организма слагается из элементов неорганической и органической природы.

Выделяют:

• абиотическую среду,
• биотическую,
• биогенную,
• биологическую,
• географическую,
• геологическую,
• антропогенную,
• техногенную,
• культурную и др.

Так, биологическая среда - совокупность живых организмов, в системе которых находится рассматриваемый организм; биотическая среда - силы и явления природы, обязанные своим происхождением жизнедеятельности ныне живущих организмов; биогенная среда - совокупность биологической и биотической сред.

Приспособление организмов к среде называется адаптацией . Адаптации возникают в процессе эволюции видов и проявляются на всех уровнях организации. Степень адаптации, или уровень приспособленности организмов к определенным условиям среды, контролируется естественным отбором .

В понятие "среда обитания" входит совокупность абиотических и биотических условий жизни организмов. Отдельные элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами , среди которых выделяют абиотические, биотические и антропогенные факторы.

Абиотические факторы - это все свойства неживой природы (температура, свет, давление, влажность, радиоактивное излучение, ветер, течения, рельеф местности), которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. Выделяют следующие группы абиотических факторов:

• климатические (свет, температура, влага, воздух, ветер),
• эдафогенные (почва и рельеф),
• химические (газовый состав, солевой состав воды).

Биотические факторы - это различные формы воздействия живых организмов друг на друга. Окружающий органический мир - обязательная составляющая часть среды каждого живого организма. Среди биотических факторов выделяют:

• фитогенные (растительные),
• зоогенные (животные) и др.

Антропогенные факторы - это различные формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно воздействуют на живые организмы. В настоящее время практически не осталось природных систем, не затронутых хозяйственной деятельностью человека. В связи с техническим прогрессом и ростом народонаселения воздействие антропогенного фактора на природу будет в дальнейшем катастрофически усиливаться. Среди видов антропогенного воздействия на биоту можно выделить:

• загрязнение,
• прямое истребление организмов,
• урбанизацию,
• рекреацию,
• общую трансформацию среды обитания организмов.

Влияние факторов среды определяется прежде всего их воздействием на обмен веществ организмов. Поэтому все экологические факторы по их действию можно разделить на:

• прямодействующие,
• косвеннодействующие.

Так, химическое воздействие хлорфторуглеродов на озоновый слой приводит к его ослаблению (истощению), что, в свою очередь, ведет к губительному воздействию коротковолнового ультрафиолетового излучения на живые организмы. Другой пример - действие пестицидов на хищников через пищевые цепи.

Растения, с одной стороны, могут использоваться другими организмами (в том числе и человеком в пищу, с другой стороны, в процессе фотосинтеза выделяют кислород и влияют на процесс дыхания других организмов. Организмы могут косвенно влиять на другие организмы через продукты метаболизма, удобряя почву.

Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями , например, силой и диапазоном действия.

Большинство экологических факторов, например, температура или влажность, изменчиво в пространстве и времени, при этом степень изменчивости какого-либо фактора зависит от особенностей среды обитания. Так, температура той или иной местности зависит от господствующих ветров, особенностей топографии, высоты над уровнем моря, близости водоемов, облачного покрова. С течением времени любые условия существования, или экологические факторы, изменяются, но в одних случаях они подвержены более сильным изменениям, в других - менее сильным. Выделяют три основных типа изменений среды обитания:

• циклические (регулярно-периодические) - повторяющиеся периодически: при смене времен года, при приливах и отливах, при поочередном наступлении светлого и темного времени суток;
• направленные, при которых направление изменения остается стабильным в течение продолжительного периода времени: прогрессирующая эрозия берегов, накопление донных осадков в эстуариях рек, похолодание или потепление климата и др.;
• хаотические (нерегулярные) - без определенного направления и периодичности (аритмия): непредсказуемые изменения времени возникновения и траекторий циклонов и ураганов, пожары и др.

В природе наблюдается соответствие между организмами и изменяющейся средой, в том числе. Во взаимоотношениях организмов и среды, включая ответные реакции организмов на воздействие различных экологических факторов, можно выделить ряд общих закономерностей .

Закон Рулье (1845). Животные живут только потому, что находятся во взаимном действии или общении с внешним для них миром (первый генетический закон).

Закон Вернадского, или Закон единства "организм - среда". Жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов, т. е. отношения организма и его среды системны.

Принцип экологического соответствия . Форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни. При этом вид может существовать до тех пор, пока окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.

Закон совместного (совокупного) действия факторов . Экологические факторы, составляющие среду обитания организмов, действуют на них совместно. Взаимосвязь экологических факторов и их взаимное усиление и ослабление определяют их воздействие на организм и успешность его жизни.

Закон оптимума . Живые организмы имеют определенный набор потребностей в отношении условий обитания. Для каждого вида существует так называемый экологический преферендум к различным экологическим факторам. Например, термопреферендум - предпочитаемая температура, биотопический преферендум - предпочитаемые биотопы.

Экология (от греч. «ойкос» - жилище и «логос» - наука) - наука, изучающая закономерности взаимоотношений организмов с окружающей средой, образ жизни животных и растений, их продуктивность, изменение численности, видовой состав.

Экологические факторы

Среда жизни - это часть природы, в которой живут организмы. Существуют три среды жизни - вода, воздух, почва. Вода - это первичная среда для живых существ, поскольку именно в ней зародилась жизнь. Организмы могут обитать в одной среде (рыбы - в воде), в двух (наземные растения в воздухе и почве) и даже в трех средах (прибрежные водные растения - в почве, воде и воздухе). Некоторые организмы периодически переходят из одной среды в другую (насекомые с водными личинками, земноводные). Отдельные элементы среды, взаимодействующие с организмами, называют экологическими факторами .

По своей природе различают две группы факторов:

1. неорганические, или абиотические, факторы: температура, свет, вода, воздух, ветер, соленость и плотность среды, ионизирующие излучения;
2. биотические факторы, связанные с совместным обитанием, взаимным влиянием животных и растений друг на друга.
3. Выделяют еще и антропогенный фактор - воздействия человека на природу. Каждый из экологических факторов незаменим. Так, недостаток тепла нельзя заменить обилием света, минеральные элементы, необходимые для питания растений,- водой.

Интенсивность фактора, наиболее благоприятную для жизнедеятельности, называют оптимальной или оптимумом.

Границы, за которыми существование организма невозможно, называют нижним и верхним пределами выносливости .

Абиотические факторы

Солнечное излучение служит основным источником энергии для всех процессов, происходящих на Земле. Биологическое действие света разнообразно и обусловлено его спектральным составом, интенсивностью, периодичностью освещения.

В спектре солнечного излучения выделяют ультрафиолетовые, видимые и инфракрасные лучи.

Ультрафиолетовые лучи с длиной волны 0,29 мкм губительны для всего живого, они задерживаются озоновым слоем атмосферы. Более длинные ультрафиолетовые лучи (0,3-0,4 мкм) обладают высокой химической активностью. В небольших дозах ультрафиолетовые лучи полезны.

Видимые лучи (длина волны 0,4-0,75 мкм) имеют особенно большое значение для организмов. Зеленые растения синтезируют органическое вещество. Для большинства животных видимый свет является одним из важных факторов внешней среды.

Инфракрасные лучи (длина волны более 0,75 мкм) - важный источник тепловой энергии.

Температура - важный фактор, влияющий на жизненно важные процессы организмов: рост, развитие, размножение, дыхание, синтез органических веществ и т. д. Оптимальная температура зависит от условий обитания вида; для большинства наземных животных и растений она колеблется в довольно узких пределах (15-30°С). Организмы с непостоянной температурой тела называют холоднокровными . У них повышение температуры вызывает ускорение физиологических процессов. Однако эти организмы имеют приспособления от перегрева (наличие устьиц у растений, испарение через кожные покровы у животных).

Наиболее совершенную терморегуляцию в процессе эволюции приобрели птицы и млекопитающие, т. е. теплокровные животные, за счет образования четырехкамерного сердца. Это обеспечило им существование независимо от температурных условий среды и позволило расселиться по всему земному шару.

Вода - непременный компонент живого, важный климатический фактор, так как служит главным средством регуляции температуры на поверхности Земли. Приспособленность к переживанию при недостатке влаги ярко выражена у обитателей засушливых степей и пустынь (видоизмененные листья-колючки, хорошо развитая корневая система, высокое осмотическое давление). Некоторые растения (агава, очиток, молодило) имеют мясистые листья и стебли и способны долго удерживать воду. Другие растения (тюльпаны, маки, гусиный лук и др.) успевают вырасти и отцвести за короткий весенний срок, когда в почве еще достаточно влаги. Большое приспособительное значение имеет способность этих растений погружаться в состояние глубокого физиологического покоя.

Сезонные изменения внешних условий связаны с изменением важнейших факторов жизни - температуры, освещения, влажности. Обитатели умеренных широт характеризуются проявлением сезонных циклов развития.

Весной при повышении температуры и освещения наблюдается активная жизнедеятельность организмов: растут и зацветают растения, прилетают птицы и т. д. Летом созревают семена растений, большинство животных дает потомство. Осенью начинается подготовка организмов к неблагоприятным зимним условиям: у растений откладываются питательные вещества, у животных происходит линька и т. д. Зимой при пониженной температуре наступает глубокий покой. Это явление особенно присуще растениям и некоторым животным.

Каждый организм имеет определенные приспособления к перенесению пониженных температур. Причем морозостойкость растений и насекомых усиливается в течение зимы. Это называют холодным закаливанием . Глубокое охлаждение вызывает временную обратимую остановку жизни. Такое состояние называют анабиозом . У птиц и млекопитающих состояние полного анабиоза не наступает, так как они не приспособлены к переохлаждению. У них выработались другие приспособления к перенесению зимнего времени года (сезонные миграции и др.).

В регуляции сезонных циклов у большинства растений и животных главная роль принадлежит изменениям продолжительности дня и ночи. Реакция на продолжительность светового периода суток получила название фотопериодизма .

Фотопериодизм - это общее, важное приспособление, регулирующее сезонные явления у самых различных организмов. Изменение длины дня всегда тесно связано с годовым ходом температуры и предшествует ее изменению, вслед за укорочением дня понижается и температура. В течение года длина дня изменяется строго закономерно и не подвергается случайным колебаниям. Поэтому длина дня служит точным астрономическим предвестником сезонных изменений. Выяснение роли длины дня и регуляции сезонных явлений открывает большие возможности для научного понимания развития растений и животных.

Биотические факторы наземной и водной среды почв Биологически активные вещества живых организмов Антропогенные факторы Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов Понятие лимитирующего фактора. Закон минимума Либиха закон Шелфорда Специфика воздействия антропогенных факторов на организм Классификация организмов по отношению к экологическим факторам 1. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов.

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск

Лекция №7

1. Биотические факторы
   1. Понятие, виды биотических факторов.
   2. Биотические факторы наземной и водной среды, почв
   3. Антропогенные факторы
2. Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов
   1. Понятие лимитирующего фактора. Закон минимума Либиха, закон Шелфорда

1. Биотические факторы

Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим, причем приоритетная значимость здесь принадлежит, безусловно, растениям-фотосинтетикам. Хорошо известна, например, локальная и глобальная средообразующая функция лесов, в том числе их почво- и полезащитная и водоохранная роль. Непосредственно в условиях леса создается своеобразный микроклимат, который зависит от морфологических особенностей деревьев и позволяет обитать именно здесь специфическим лесным животным, травянистым растениям, мхам и др. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов. В водоемах и водотоках растения - основной источник такого важнейшего абиотического компонента среды, как кислород.

Одновременно растения служат непосредственным местом обитания для других организмов. Например, в тканях дерева (в древесине, лубе, коре) развиваются многие грибы, плодовые тела которых (трутовики) можно видеть на поверхности ствола; внутри листьев, плодов, стеблей травянистых и древесных растений живет множество насекомых и других беспозвоночных, а дупла деревьев - обычное место обитания ряда млекопитающих и птиц. Для многих видов скрытноживущих животных место питания совмещено с местом обитания.

Взаимодействия между живыми организмами в наземной и водной среде

Взаимодействия между живимыми организмами (преимущественно животными) классифицируют с точки зрения их взаимных реакции.

Различают гомотипические (от греч. гомос - одинаковый) реакции, т. е. взаимодействия между особями и группами особей одного и того же вида, и гетеротипические (от греч. гетерос - иной, разный) - взаимодействия между представителями разных видов. Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). К числу последних принадлежат, например, многие птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или такой известный вид, как медведь - по природе своей хищник, но охотно поедает ягоды, мед.

Наиболее распространенный тип гетеротипических взаимодействий между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими, например насекомых - птицами, травоядных копытных -плотоядными хищниками, мелких рыб - более крупными и т. п. Хищничество широко распространено между беспозвоночными животными - насекомыми, паукообразными, червями и др.

Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать хорошо известное опыление растений животными (насекомыми); форезию, т.е. перенос одними видами других (например, семян растений птицами и млекопитающими); комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других, примером чего являются гиены и грифы, пожирающие остатки пищи львов; синойкию (сожительство), например использование одними животными мест обитания (нор, гнезд) других животных; нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Одним из важных типов взаимодействия между организмами считается конкуренция, которую определяют как стремление двух видов (или индивидуумов одного вида) обладать одним и тем же ресурсом. Таким образом, выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Конкуренцию межвидовую рассматривают, кроме того, как стремление одного вида вытеснить другой вид (конкурента) из данного места обитания.

Однако реальные доказательства конкуренции в природных (а не в экспериментальных) условиях найти трудно. Конечно, две разные особи одного вида могут пытаться отнять друг у друга куски мяса или иной пищи, но подобные явления объясняются разнокачественностью самих особей, их разной приспособленностью к одним и тем же экологическим факторам. Любой вид организма приспособлен не к одному какому-либо фактору, а к их комплексу, причем требования двух разных (пусть даже близких) видов не совпадают. Поэтому один из двух окажется вытесненным в природной среде не в силу конкурентных стремлений" другого, а просто потому, что он хуже адаптирован к другим факторам. Характерный пример - "конкуренция" за свет между хвойными и лиственными древесными породами в молодняках.

Лиственные (осина, береза) опережают в росте сосну или ель, но это нельзя считать конкуренцией между ними: просто первые лучше адаптированы к условиям вырубок и гарей, чем вторые. Многолетние работы по уничтожению лиственных "сорняков" при помощи гербицидов и арборицидов (химических препаратов для уничтожения травянистых и кустарниковых растений), как правило, не приводили к "победе" хвойных, поскольку далеко не только световое довольствие, но и многие другие факторы (как биотические, так и абиотические) не отвечали их требованиям.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при управлении живой природой, при эксплуатации животных и растений, т. е. при промысле или проведении таких хозяйственных мероприятий, как защита растений в сельском хозяйстве.

Биотические факторы почвы

Как уже упоминалось выше, почва - биокосное тело. В процессах ее образования и функционирования важнейшую роль играют живые организмы. К ним относятся, в первую очередь, зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно вместе с отмирающими тканями.

Но в процессах почвообразования решающую роль играют населяющие почву живые организмы (педобионты): микробы, беспозвоночные и др. Микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации химических соединений, миграции химических элементов, питании растений.

Первичное разрушение мертвой органики осуществляют беспозвоночные животные (черви, моллюски, насекомые и др.) в процессе питания и выделения в почву продуктов пищеварения. Фотосинтетическое связывание углерода в почве осуществляют в некоторых типах почв микроскопические зеленые и синезеленые водоросли.

Почвенные микроорганизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводят к образованию органических и минеральных кислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.

Важнейшим звеном в биогеохимическом цикле азота является азотфиксация, которую осуществляют азотфиксирующие бактерии. Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Необходимо также упомянуть что фиксация азота, как правило, является симбиотической (совместной с растениями), осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.

Биологически активные вещества живых организмов

К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, активные продуцируемые живыми организмами. Таковы в частности, фитонциды – образуемые организмов растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост. К ним относятся гликозиды, терпеноиды, фенолы, дубильные и многие другие вещества. Например, 1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ в сутки, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг. Поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Растения способны вырабатывать защитные вещества в ответ на заражение их патогенными грибами.

Летучие вещества одних растений могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путем выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией (от греч. аллелон - взаимно, патос - страдание).

Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называются антибиотиками; характерным примером является пенициллин. К антибиотикам относятся также антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках.

Опасные алкалоиды, оказывающие отравляющее и психотропное действие, содержатся во многих грибах, высших растениях. Сильнейшая головная боль, тошнота вплоть до потери сознания может возникнуть в результате долгого пребывания человека на багульниковом болоте.

Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные. В их числе можно назвать многих паукообразных (скорпион, каракурт, тарантул и др.), пресмыкающихся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях.

Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоотношения. Приведем лишь один пример: многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, распознавая его по составу летучих терпенов живицы.

Антропогенные экологические факторы

Вся история научно-технического прогресса, представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших.

Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В данном случае можно прямо говорить о совокупности антропотропных (т. е. направленных на человеческий организм) и, в частности, антропоцидных экологических факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В ряде случаев эти процессы могут носить скачкообразный характер (в условиях аварий и катастроф) с тяжелыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему — безопасность жизнедеятельности.

В упрощенной форме ориентировочная классификация антропогенных экологических факторов представлена на рис. 1.

Рис. 1. Классификация антропогенных экологических факторов

2. Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов

Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве.

Теплое время года с правильной периодичностью сменяется холодным; в течение суток наблюдаются более или менее широкие колебания температуры, освещенности, влажности, силы ветра и т. п. Все это - природные, колебания экологических факторов, однако воздействовать на них способен и человек. Влияние антропогенной деятельности на окружающую среду проявляется в общем случае в изменении режимов (абсолютных значений и динамики) экологических факторов, а также - состава факторов, например при внесении ксенобиотиков в природные системы в процессе производства или специальных мероприятий - таких, как защита растений при помощи ядохимикатов или внесение органических и минеральных удобрений в почву.

Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство. Требования и устойчивость того или иного вида организма к экологическим факторам определяют границы географической зоны, в пределах которой он может обитать, т. е. его ареал. Факторы окружающей среды определяют также амплитуду колебаний численности того или иного вида во времени и пространстве, которая никогда не остается постоянной, а изменяется в более или менее широких пределах.

Закон лимитирующего фактора

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических, факторов - как биотических, так и абиотических, причем каждый фактор требуется организму в определенных количествах или дозах. Растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но другие вещества, например бор или молибден, требуются в ничтожных количествах. Тем не менее недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах. Один из основоположников агрохимии - немецкий ученый Юстус Либих (1803-1873) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), то есть факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Например, достаточное для растения содержание азота или фосфора в почве не может компенсировать недостаток железа, бора или калия. Если любого (хотя бы одного) из элементов питания в почве меньше, чем требуется данному растению, то оно будет развиваться ненормально, замедленно или иметь патологические отклонения. Результаты своих исследований Ю. Либих сформулировал в виде фундаментального закона минимума.

Веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени.

Разумеется, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минеральной воды или витаминов.

Некоторые ученые выводят из закона минимума дополнительное следствие, согласно которому организм способен в определенной степени заменить одно дефицитное вещество другим, т. е. компенсировать недостаток одного фактора присутствием другого - функционально или физически близкого. Однако подобные возможности крайне ограничены.

Известно, например, что материнское молоко для грудных детей можно заменить искусственными смесями, но дети-искусственники, не получившие в первые часы жизни материнского молока, как правило, страдают диатезами, проявляющимися в склонности к кожным высыпаниям, воспалениям дыхательных путей и др.

Закон Либиха - один из основополагающих законов экологии.

Однако в начале XX века американский ученый В Шелфорд показал, что вещество (или любой другой фактор) присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма.

Например, даже незначительное отклонение содержания в организме ртути (в принципе - безвредного элемента) от некоторой нормы приводит к тяжелым функциональным расстройствам (известная "болезнь Минамата"). Дефицит влаги в почве делает бесполезными для растения присутствующие в ней питательные вещества, но и избыточное увлажнение ведет к аналогичным последствиям по причинам, например, "задыхания" корней, закисания почвы, возникновения анаэробных процессов. Многие микроорганизмы, в том числе используемые в сооружениях биологической очистки сточных вод, весьма чувствительны к пределам содержания свободных ионов водорода, т. е. к кислотности среды (рН).

Проанализируем, что же происходит с организмом в условиях динамики режима того или иного экологического фактора. Если поместить какое-либо животное или растение в экспериментальную камеру и изменять в ней температуру воздуха, то состояние (все жизненные процессы) организма будет изменяться. При этом выявится некоторый наилучший (оптимальный) для организма уровень данного фактора (Топт). при котором его активность (А) будет максимальной (рис.2.). Но если режимы фактора будут отклоняться от оптимума в ту или иную (большую или меньшую) сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого максимального или минимального значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами. В организме произойдут изменения, вызывающие его смерть. Эти уровни окажутся, таким образом, смертельными, или летальными (Тлет и Т’лет).

Теоретически сходные, хотя не абсолютно аналогичные результаты можно получить в экспериментах с изменением других факторов: влажности воздуха, содержания различных солей в воде, кислотности среды и др. (см. рис. 2, б). Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т. е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толеранция — терпение).

Рис. 2. Воздействие экологического фактора на организм

Отсюда слово "толерантный" переводят как устойчивый, терпимый, а толерантность можно определить как способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Из всего изложенного вытекает и закон В. Шелфорда , или так называемый закон толерантности .

Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

В такой формулировке закон может быть проиллюстрирован модифицированной кривой (рис. 2, б), где по горизонтальной оси откладываются значения не температуры, а других различных факторов - как физических, так и химических. Для организма имеет значение не только собственно диапазон изменения фактора, но и скорость, с которой фактор изменяется. Известны эксперименты, когда при резком понижении температуры воздуха от +15 до -20 °С гусеницы некоторых бабочек погибали, а при медленном, постепенном охлаждении их удавалось вернуть к жизни после значительно более низких температур. Закон сформулирован так, что он справедлив для любого экологического фактора. В общем это верно. Но возможны и исключения, когда верхнего или нижнего предела устойчивости может и не быть. Конкретный пример такого исключения мы рассмотрим ниже.

Однако закон толерантности имеет и иную интерпретацию. С законом толерантности связаны широко распространенные в экологии представления о лимитирующих факторах. Единой трактовки этого понятия не существует, и разные экологи вкладывают в него совершенно различный смысл.

Считается, например, что экологический фактор играет роль лимитирующего, если он отсутствует или находится выше или ниже критического уровня (Дажо, 1975. С. 22); другая трактовка состоит в том, что лимитирующий фактор - это такой, который ставит рамки для какого-либо процесса, явления или существования организма (Реймерс, 1990. С. 544); это же понятие используется в связи с ресурсами, которые лимитируют рост популяции и могут создавать основу для конкуренции (Риклефс, 1979. С. 255). Согласно Одуму (1975. С. 145), всякое условие, которое приближается к пределам толерантности или выходит за эти пределы, является лимитирующим фактором. Так, для анаэробных организмов лимитирующим фактором считается кислород, для фитопланктона в воде - фосфор и т. п.

Что же фактически следует понимать под данным словосочетанием? Ответ на этот вопрос крайне важен в прикладном отношении и связан с загрязнением окружающей среды. Вернемся к рис. 2, а. Как видим, диапазон между Тлет и Т’лет представляет собой пределы выживаемости, после которых наступает смерть. В то же время фактический диапазон устойчивости организма значительно более узок. Если в эксперименте отклонять режим фактора от Топт, то жизненное состояние организма (А) будет снижаться, причем при определенных верхнем или нижнем значении фактора у подопытного организма произойдут необратимые патологические изменения. Организм перейдет в подавленное, пессимальное состояние. Даже если прекратить эксперимент и вернуть фактор к оптимуму, полностью восстановить свое состояние (здоровье) организм уже не сможет, хотя это и не значит, что он обязательно погибнет. Подобные ситуации хорошо известны в медицине: при воздействии на людей в течение рабочего стажа вредных химических веществ, шумов, вибраций и т. п. у них возникают профессиональные заболевания. Таким образом, до того как фактор окажет летальное воздействие на организм, он может оказаться лимитирующим его жизненное состояние.

Любой динамичный во времени и пространстве экологический фактор (физический, химический, биологический) может быть в зависимости от его величины как летальным, так и лимитирующим. Это дает основания сформулировать следующий постулат, имеющий значимость закона.

Любой элемент окружающей среды может выступать в качестве лимитирующего экологического фактора, если его уровень вызывает необратимые патологические изменения у организма и переводит его (организм) в необратимо пессимальное состояние, из которого организм не способен выйти, даже если уровень данного фактора вернется к оптимуму.

Данный постулат имеет непосредственное отношение к санитарной охране окружающей среды и к санитарно-гигиеническому нормированию химических соединений в воздухе, почве, воде, пищевых продуктах.

На рис. 2, а значения фактора, при превышении которых он станет лимитирующим, обозначены Тлим и Т’лим.

Фактически закон лимитирующего фактора можно рассматривать в качестве частного случая более общего закона- закона толерантности, и ему можно дать следующую прикладную формулировку.

Любой живой организм имеет верхний и нижний пороги (пределы) устойчивости к любому экологическому фактору, при выходе за которые этот фактор вызывает у организма необратимые, стойкие функциональные отклонения в тех или иных органах и физиологических (биохимических) процессах, не приводя непосредственно к летальному исходу.

Рассмотренные закономерности и иллюстрирующие рисунке 2 а, б представляют собой общую теорию. Но данные, получаемые в реальном эксперименте, как правило, не позволяют построить столь идеально симметричные кривые: фактические темпы ухудшения жизненного состояния организма при отклонении уровня фактора от оптимума в ту или иную сторону не одинаковы.

Организм может быть более устойчив, например, к низким температурам или уровням иных факторов, но менее устойчив к высоким, что показано на рис. 3. Соответственно пессимальные участки кривых толерантности будут более или менее "крутыми". Так, для теплолюбивых организмов даже незначительное понижение температуры среды может иметь неблагоприятные (и необратимые) последствия для их состояния, в то время как повышение температуры даст медленный, постепенный эффект.

Сказанное касается не только температуры среды, но и других факторов, например содержания тех или иных химических веществ в воде, давления, влажности и др. Более того, у видов, развивающихся с превращением (многие земноводные, членистоногие), толерантность к одним и тем же факторам на разных стадиях онтогенеза может быть различной.

Во всех подобных ситуациях речь идет преимущественно о природных факторах, т. е. о тех, динамика которых во времени и пространстве определяла эволюцию, отбор, выработку адаптации.

Специфика воздействия антропогенных факторов на организм

Некоторые антропогенные факторы целенаправленного действия (см. классификацию на рис.1) воздействия преследуют цель преодолеть устойчивость организма, исключить его выживаемость или выработку адаптации.

Таковы, например, пестициды (ядохимикаты), применяемые для уничтожения вредителей растений или сорняков, антибиотики, синтетические яды бытового применения — для борьбы с синантропными насекомыми и грызунами. Специфика таких веществ в том, что они не были факторами эволюции и естественного отбора: их просто не существовало в окружающей среде, либо их уровни были неощутимы. Вырабатывать по отношению к ним приспособительные реакции организмам не было необходимости.

Последнее относится и к абиотическим факторам ненаправленного (побочного) воздействия. Так, уровни шума, вибрации, температуры и т. п. в производственных условиях выходят далеко за пределы толерантности организма, однако в данном случае эти факторы экологически значимы лишь тогда, когда их параметры превышают верхние пределы устойчивости организма, т. е. факторы становятся лимитирующими или летальными.

То же самое следует сказать об основном предмете охраны окружающей среды - загрязняющих веществах, рассеиваемых в воздухе, воде, почве. Отсутствие, например, SO 2 или асбестовой пыли в воздухе никакого вредного влияния на организм не оказывает. А их присутствие может вызывать негативные последствия. Поэтому приведенную на рис. 2, б общую схему воздействия экологических факторов на организм (далее мы будет говорить только об организме человека) можно представить в ином виде (рис. 2, в).

По горизонтальной оси отложена концентрация загрязняющего вещества в окружающей среде (С), причем оптимальным для организма является отсутствие этого вещества (С = 0) и оптимум его жизненной активности располагается на оси ординат. Проследим, что может происходить при появлении этого вещества в окружающей среде. В зависимости от индивидуальных особенностей организма (морфологических, физиологических) даже незначительное наличие вредного вещества (С > 0) может вызвать снижение жизненной активности, хотя никаких необратимых изменений в организме не произойдет. Так, жители многих крупных промышленных центров, безусловно, испытывают определенный дискомфорт, а может быть, и недомогание в присутствии тех или иных загрязняющих веществ в воздухе или воде. Понятно, что по мере увеличения содержания этих веществ (С>>0) состояние людей будет ухудшаться, т. е. жизненная активность понизится. Но при этом концентрация загрязняющего вещества может достигнуть такого значения, при котором у организма могут произойти уже необратимые патологические изменения, обнаруживаемые методами современной медицины. Это означает, что организм имеет определенный порог устойчивости (толерантности) к конкретному веществу; фактор, уровень которого превысит данный порог, с точки зрения экологии можно рассматривать как лимитирующий.

С этими отклонениями от нормального жизненного состояния (оптимального) организм может жить долгие годы, но здоровым считаться уже не может. Вспомним общеизвестное понятие "профессиональное заболевание". На рис. 2 в соответствующая точка обозначена двумя символами: на языке экологии как С лим , а на языке токсикологии - как С пор (пороговая концентрация).

Дальнейшее увеличение концентрации вещества в окружающей среде может привести к смерти (С лет ).

Таким образом, если в силу объективных обстоятельств обеспечить нулевое содержание тех или иных примесей нереально, следует ограничивать их концентрации теми значениями, которые не превышают С пор , экспериментально устанавливаемые в опытах на животных или какими-либо иными тестами. Отсюда установленное пороговое значение содержания вещества и будет иметь смысл предельно допустимой концентрации (ПДК). Понятно, что по отношению к экспериментально установленному значению С пор предельно допустимая концентрация принимается с определенным "запасом", т. е. она обычно ниже, чем С пор .

Более подробно этот вопрос рассматривается в лекции «Нормирование антропогенного воздействия на окружающую среду». Здесь же все эти объяснения потребовались лишь для того, чтобы продемонстрировать связь между экологией и санитарной охраной окружающей среды. В основе последней, как видим, лежит экологический закон лимитирующего фактора.

Закон лимитирующего фактора находится и в основе совокупности мероприятий по безопасности жизнедеятельности. Рассмотренные выше антропогенные экологические факторы тем и опасны, что их режимы и уровни выходят за пределы толерантности человеческого организма и становятся лимитирующими.

Из всего сказанного вытекает первое правило охраны окружающей среды, выраженное языком экологии.

Охранять окружающую среду означает обеспечивать состав и режимы экологических факторов в пределах унаследованной толерантности живого (в первую очередь - человеческого) организма, т.е. управлять ею так, чтобы ни один фактор не оказывался лимитирующим по отношению к нему.

Классификация организмов по отношению к экологическим факторам

Требования к амплитудам колебаний факторов (предел толерантности) у разных организмов различны: у одних эти пределы более широкие, у других - более узкие. Например, карп способен обитать только в пресной воде, а всем известная обыкновенная колюшка выносит некоторую засоленность. Растения могут быть гигрофильными (требовательными к воде), мезофильными (предпочитающими умеренную влажность), ксерофильными (сухолюбивыми). Береза хорошо растет как на относительно сухих, так и на умеренно увлажненных почвах, а для ели предпочтительно умеренное проточное увлажнение. Таким образом, каждый вид имеет определенные пределы толерантности к различным экологическим факторам, которые определяют его распространение, обилие и изменение численности во времени и пространстве.

На рис 3. представлены приделы толерантности для различных видов: один из этих видов имеет широкие пределы устойчивости - эвритермный (от греч. эври — широкий, разный) и может обитать в условиях большой амплитуды изменения температуры (II ); два других - стенотермные (от греч. стенос - узкий) - имеют гораздо более узкие пределы устойчивости, причем один из них в диапазоне относительно низких, а другой - относительно высоких температур. Однако вид I , адаптированный к низким температурам, является криофильным (от греч. криос - холод), а III - термофильным. Как видим, эвритермный вид способен развиваться и сохранять активность при широких колебаниях фактора, а стенотермные снижают свою активность даже при незначительных отклонениях от оптимума.

Рис. 3. Пределы устойчивости (толерантности) организмов к экологическим факторам на примере температуры и классификация устойчивости организмов

Аналогичные закономерности применимы и к другим факторам. Например, мы уже упоминали о гигрофилах и ксерофилах. По отношению к содержанию солей в среде обитания выделяют эвригалов и стеногалов (от греч. галс - соль), к освещенности - эврифотов и стенофотов, по отношению к кислотности среды - эвриионные и стеноионные виды.

Вполне понятно, что существуют также пределы устойчивости организмов и по отношению к загрязняющим веществам: одни растения или животные более устойчивы к наличию примесей в воздухе или воде, нежели другие.

Используя уже знакомые нам термины, оценивая приспособленность организмов к обитанию в условиях широких и узких амплитуд изменений факторов, можно говорить о видах, способных обитать в разнообразных местах обитания (эвритопных) и о таких, чье распространение ограничивается узкой требовательностью к экологическим факторам (стенотопных).

В условиях постоянного приспособления к меняющимся факторам окружающей среды, у организмов в процессе эволюции и естественного отбора вырабатываются наследственно закрепленные особенности, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в различных экологических условиях, называемые адаптациями . Особи, почему-либо утратившие способность к адаптированию в условиях изменений режимов экологических факторов, обречены на вымирание.

Самыми типичными примерами адаптации являются морфологические адаптации, например, приспособление к быстрому плаванию у водных животных, к выживанию в условиях высоких температур и дефицита влаги - у кактусов и иных суккулентов.

Поведенческие (отологические) адаптации проявляются, например, в сезонных миграциях птиц, впадении в спячку некоторых животных и т.п.

Вопрос о проблемах экологии является недостаточно ясным. В ботанической литературе он вообще не подчеркивается, и на основе анализа содержания руководств по экологии растений можно полагать, что ботаники считают «проблемами экологии» классификации так называемых экологических факторов и в отрос о жизненных формах растений.

Зоологи обычно называют основной проблемой экологии изучение динамики численности организмов, а также относят сюда такие вопросы, как акклиматизация (Д. Н. Кашкаров), борьба за существование, понятие целостности вида (С. А. Северцов) и т. п.

Подобную трактовку вопроса о проблемах экологии мы не можем признать правильной. Учение о виде или явление акклиматизации нельзя относить к проблемам экологии по той причине, что они имеют общебиологическое значение, и экология наряду с другими науками рассматривает лишь часть относящихся к ним вопросов.

Проблемы науки исходят из ее основного содержания и связаны с разрешением крупных теоретических и практических задач. Проблемы экологии должны вытекать из ее содержания и задач и иметь народнохозяйственное значение. В качестве основных проблем экологии могут быть названы: закономерности взаимоотношений организмов со средой, экологическая пластичность организмов, организмы как индикаторы, биологический метод очистки среды и борьбы с вредными организмами, плодовитость как приспособление к выживанию, динамика численности организмов и ее прогнозирование, охрана и преобразование живой природы.

Закономерности взаимоотношений организмов со средой

Вопрос о закономерностях взаимоотношений организмов и среды представляет одну из центральных проблем экологии наряду с динамикой численности организмов. По существу это такой же исходный вопрос экологии, как в философии вопрос об отношении бытия к сознанию.

Большая часть данной книги посвящена рассмотрению названной проблемы и потому здесь можно конспективно изложить лишь ее основные аспекты.

Постановка вопроса «организм и среда» порождает возможность разного ответа относительно причин изменчивости, приспособления и эволюционного развития живых существ. Автогенез ищет их во внутреннем (организме), эктогенез-во внешнем (среде), и биология, опирающаяся в качестве методологической основы на идеализм или механицизм, вынуждена избирать одну из двух названных противоположных позиций.

Диалектико-материалистическая биология нашла новый путь к решению этого важного вопроса, покончив с противапоставлением организма и среды, метафизическим отрывом их друг от друга, показав теоретическую и практическую плодотворность «третьей» концепции. Немаловажное значение имеет формулировка последней: «единство организма и среды» или «единство организма и необходимых для его жизни условий». Первая формулировка была верной до 1948 г., пока не оказалась найдена вторая.

В настоящее время первую формулировку мы считаем недостаточной и неправильной, если под «средой» понимать не только условия жизни данного организма (вида), а всю совокупность окружающих его условий (факты гибели организмов в неподходящих условиях и исторического вымирания видов свидетельствуют о том, что нередко между организмом и средой бывает не единство, а неразрешимое противоречие).

При изучении закономерностей взаимоотношений организма и среды мы сталкиваемся с рядом специфических вопросов, свойственных каждому из членов этой системы.

Что касается «организма», находящегося под влиянием среды, то здесь возникают такие вопросы: происхождение адаптаций, отношение внутривидовых форм (в том числе биотопических=«экологических») к виду, образование и значение жизненных форм.

В каждой среде действует особая совокупность факторов, среди которых могут выделяться по их значению для органнзмов необходимые, безразличные и вредные. Факторы воздействия нужно отличать от условий жизни (существования и развития).

Факторы разнообразны, а диапазон их действия бывает весьма значителен. Все это создает в природе возможность бесконечного разнообразия сочетаний условий, характеризующихся качественной определенностью и количественным развитием. Поэтому для экологии становится очень важным вопрос о классификации факторов. Последняя возможна с разных точек зрения.

Принципиальное значение имеет, по нашему мнению, разделение всех факторов на три группы, или ступени, в зависимости от характера их возникновения. В связи с этим следует различать факторы абиотические, биотические и антропические. Первые из них вызваны проявлением сил так называемой неживой природы, вторые связаны с жизнедеятельностью организмов (животных, растений, микробов), третьи определяются воздействием человека.

Не подлежит сомнению, что названные три ступени факторов с точки зрения их исторического возникновения и нарастающей силы воздействия могут быть рассматриваемы в следующей последовательности: абиотические факторы - первичные, участвовали в создании живого; биотические факторы - вторичные, возникли с появлением живого и в свою очередь (наряду с социальными) содействовали появлению человека; антропические факторы - возникли на грани третичного и четвертичного периодов, с появлением человека. В ходе эволюции животного и растительного мира с появлением все более прогрессивно развитых видов и все более сложных биоценозов соответственно осложняется среда и усиливается действие биотических факторов:. В ходе исторического развития человечества, сопровождающегося все более глубоким познанием законов природы и созданием все более мощных средств ее покорения, соответственно развиваются и прогрессируют антропические факторы, т. е. различные воздействия людей на животный и растительный мир.

С точки зрения изученности рассматриваемые три группы факторов располагаются в той же последовательности. Абиотические, т. е. физико-химические, воздействия на организмы более определенны, и результаты их могут быть обнаружены при морфологических, физиологических и других исследованиях. Однако это вовсе не означает, что данная группа факторов уже полностью изучена. Напротив, сравнительно недавнее открытие значения температуры и света на определенных стадиях развития зеленых растений показывает, как мало мы еще знаем значение отдельных абиотических условий в формообразовательных процессах и жизни организмов.

Еще большая сложность изучения биотических факторов подтверждается тем, что, несмотря на столетнее внимание к этому вопросу биологов, и в настоящее время не закончилась дискуссия по вопросу значения, например, внутривидовой борьбы за существование. К антропическим факторам внимание исследователей стало привлекаться по существу лишь в последние десятилетия преимущественно в России, в связи с проводимыми здесь работами по охране живой природы и ее плановому преобразованию. Поэтому в этой области еще почти нет крупных обобщений и существует большой разнобой во взглядах исследователей.

Трудности дальнейшей классификации абиотических, биотических и антропических факторов определяются рядом обстоятельств. Здесь прежде всего нужно отметить разницу изолированного и совокупного действия факторов, которая проявляется во всех трех группах (I - смесь ядов может быть безвредна, мороз с ветром и без него, при разной влажности и т. п.; II - влияние друг на друга одиночных организмов, при разной плотности популяции и при перенаселении; III - воздействие человека на отдельный вид или весь биоценоз и т. д.). Следует иметь в виду непосредственное действие и последующее влияние (последействие), которые могут быть резко различными, причем первое обычно является единичным (затрагивает отдельный вид), а второе становится всеобщим (изменяет весь биоценоз или всю природу на определенной территории), каковы результаты истребления и вселения видов, распашки целины, создания лесных массивов, осушения, строительства водохранилищ и т. п.

Особо сложным является разграничение прямого и косвенного действия биотических и антропических факторов. Недостаточно четкое и вдумчивое изучение относящихся к этой области закономерностей приводит, например, к длительной и бесперспективной дискуссии по вопросу о так называемой внутривидовой конкуренции автотрофов из-за абиотических условий жизни. Всходы растения могут страдать от затенения, происходящего, например, по трем следующим принципиально различным причинам: 1) наличию, скалы, 2) присутствию разросшегося дерева и 3) построенному человеком навесу.

До сих пор некоторые биологи лишь первый случай относят к абиотическим факторам, второй рассматривают как пример внутривидовой или межвидовой борьбы и третий причисляют к антропическим факторам. Мы считаем подобный подход к разграничению факторов механистическим, субъективистским и антропоморфным (имеющим значение лишь с точки зрения человека, разграничивающего три группы факторов, но безразличным для организма, подвергающегося воздействию, которое в этих случаях качественно однопорядково).

Когда биологически изучается действие факторов, то значение имеет не причина, их породившая, а результат -ответная реакция организма. Влияние удара по голове не изменится от того, свалится ли на животное или человека камень с горы, кирпич с крыши или, наконец, в лесу упадет дерево. Совершенно одинаковый эффект воздействия разлива на животную и растительную жизнь будет наблюдаться в пойме реки, если на ней возникнет плотина вследствие естественного обвала берега, постройки бобрами или человеком норы будут затопляться, наземные животные станут искать спасения на возвышенностях и т. п. Растения одинаковое будут ощущать недостаток влаги в почве вследствие отсутствие дождя, влияния испарения (при наличии суховея или транспирации других растений), при понижении уровня грунтовых вод за счет лесопосадки, проведения дренажа и т. п., и т. д.

Очевидно, что во всех этих и многих подобных случаях нет совершенно никаких объективных оснований разграничивать здесь три принципиально различные группы факторов - абиотические, биотические и антропические. Во всех этих случаях мы видим лишь действие абиотических факторов - механического удара, избытка и недостатка влаги и т. п. и однопорядковую реакцию подвергшихся соответствующему воздействию организмов.

Прямое действие факторов всегда вскрывает их специфический характер. Например, абиотические факторы могут быть разделены на средообразующие, физические и химические; биотические - на внутривидовые и межвидовые отношения; ашрапические - сведены к истреблению, разведению, интродукции и селекции организмов. Так называемое косвенное действие факторов, всегда осуществляемое через среду, является неспецифическим. Косвенное значение антропических воздействий заключается в изменении биотических и абиотических условий; косвенное влияние биотических факторов (организмов) состоит в изменении ими абиотического режима.

Как видим, каждая последующая ступень факторов включает в себя в качестве косвенных влияний предыдущую ступень

Мы полагаем, что подобное разграничение основных групп факторов позволит глубже понять закономерности взаимоотношений организмов со средой и не смешивать причину со следствием, что, к сожалению, имеет место во многих современных экологических работах.

Если «развернуть» табл. 6 таким образом, чтобы в группу абиотических факторов попало не только первичное действие силе неживой природы, но также «косвенное» влияние организмов и человека, а в группу биотических факторов-прямое взаимодействие организмов друг с другом и «косвенное» влияние человека, то закономерности действия факторов будут иметь следующий вид.

Абиотические воздействия на организмы могут быть трех родов - прямые и преобразованные человеком или прочими организмами; биотические воздействия - двух родов: прямые взаимюотношения организмов между собой и преобразованные человеком; наконец, антропические воздействия -одного рода: все прямые влияния человека на живую природу.

Подобное понимание закономерностей отношений организмов и среды позволяет нам найти пути к решению споров по вопросу о внутривидовой конкуренции, о значении перенаселенности и т. п. Мы видим, что прямое и косвенное влияние абиотических факторов, имеющее решающее значение в жизни растений (и меньше - для животных), лежит за пределами собственно внутривидовых и межвидовых отношений. Настоящая внутривидовая конкуренция имеет меньшее значение в жизни автотрофных организмов и большее- среди гетеротрофов, у которых повышение плотности популяции будет обострять эти отношения.

Внутривидовые и межвидовые отношения, «очищенные» от незакономерно присоединенных к ним явлений, связанных с влиянием абиотических факторов, приобретают большую четкость. Становится возможным более углубленное изучение и подразделение этих отношений. Биологи, относившие к биотическим факторам «конкуренцию» из-за недостатка абиотических факторов существования (которая одинакова между особями одного вида или разных видов), затушевывали вопрос о специфике внутривидовых и межвидовых отношений и тормозили его изучение.

Принципиальное значение имеет, наконец, вопрос о роли конкуренции между организмами как таковой. Некоторые склонны именно в конкуренции видеть движущий фактор развития, однако убедительных доказательств не приводят.

В советской биологической литературе достаточно широко и глубоко прошла дискуссия по вопросу о факторах исторического развития организмов, поэтому нет нужды останавливаться на нем подробно. Сторонники неодарвинизма видят источник развития в борьбе за существование, перенаселенности, внутривидовой конкуренции; последователи творческого дарвинизма - в изменении условий жизни и их ассимиляции организмами. Это две принципиально различные концепции, основывающиеся на разной методологии.

Приверженцы значения борьбы за существование как фактора развития в настоящее время в советской биологии немногочисленны и сохраняются главным образом в «фитоценологии», которая вся построена на принципах признания ведущего значения борьбы и конкуренции между растениями, тогда как изучение действия абиотических факторов составляет удел экологии растений. Как уже указывалось, фитоценоз не мыслится без борьбы за существование (Сукачев), которая признается и основным фактором развития фитоценозов, их сукцессии. Некоторые не довольствуются признанием борьбы между организмами и говорят о межфитоценозной борьбе (Соколов).

С. Я. Соколов (1956) вновь поднимает вопрос о борьбе за существование как исходном начале развития живой природы, полностью игнорируя результаты десятилетних работ биологов, показавших значение условий жизни в формировании наследственности и эволюции. Он пишет «... само собой понятно, что эволюция организмов происходит только на основе внутривидовой борьбы за существование. Вне этой категории борьбы за существование эволющия вообще немыслима; этот тип борьбы является содержанием всех остальных форм борьбы». В понимавши С. Я. Соколова и его единомышленников «фитоценоз» представляет новое качество живой природы, живущее особой жизнью целого, причём борьба и конкуренция выступают как особые жизненные свойства, особые силы. Но если объективно проанализировать это «целое» и эту «силу», то мы найдем лишь совокупность организмов и наличие между ними разнообразных конкретных взаимоотношений, среди которых внутривидовая борьба и конкуренция вовсе не занимают такого исключительного положения.

Если же отбросить чисто мифическую конкуренцию, за которой скрывается косвенное действие абиотических факторов, то окажется, что организмы изменяются именно под влиянием условий жизни. Однако сторонники неодарвинизма предпочитают их не видеть и говорят о имеющей якобы место конкуренции, хотя таковой часто фактически нет и в помине.

Сделанная нами попытка расчленения факторов с учетом их специфики позволяет правильнее оценить и значение явления конкуренции, которое имеет более узкое распространение, чем полагали раньше, и потому не может рассматриваться в качестве основного источника эволюции. Дивергенция организмов может происходить помимо всякой конкуренции в результате прямого влияния среды и последующего отбора (образование крылатых и бескрылых форм насекомых на островах под влиянием действия ветра и т. п.).

Совершенно ошибочно представление, что конкуренция является источником прогресса в живой природе. Напротив, она может вести к общему угнетению популяции, недоразвитию организмов, которые легче подвергнутся истреблению под; влиянием неблагоприятных абиотических факторов и межвидовых отношений.

Конкуренция, усиливающаяся при перенаселенности, как правило, обостряет и ускоряет действие тех или иных факторов, но не изменяет направление процессов изменения организмов, происходящих под общим влиянием условий жизни. В случаях культурного содержания организмов конкуренция может противодействовать стремлению человека получить высокую продуктивность у животных и растений.

След «плавания» выдры (Lutra lutra) в рыхлом снегу. Река Пыжа Алтай. Март 1952 г.

Следы млекопитающих. Вверху: след колонка в рыхлом снегу. Алтай. Февраль 1958 г. Внизу: тропа зайца-беляка как приспособление к передвижению по глубокому снегу. Бердск. Март 1952 г.

Термин «борьба за существование», которым слишком злоупотребляли в истории биологии, вкладывая в него различное содержание, лучше совершенно оставить, а если уж применять, то в более узком смысле - для характеристики определенной труппы антагонистических (внутривидовых и межвидовых) отношений необходимо совершенно исключить из него взаимоотношения с абиотическими факторами и явления взаимопомощи организмов, называть которые «борьбой за существование» противоречит здравому смыслу.

Таким образом, совокупное влияние условий жизни на организм и приспособление последнего к ним - таков путь историческою развития живой природы. Под этим углом зрения и должны изучаться закономерности взаимоотношений организмов со средой, исследованные еще очень слабо, познание которых имеет решающее значение для подлинного овладевания человеком силами живой природы.

Используемая литература: Основы Экологии: Учеб. лит-ра./Б. Г. Иоганзен
Под. ред.: А. В. Коваленок,-
Т.: Типография № 1,-58 г.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.