Экологические особенности растений. Экологические особенности и географическое распространение диатомовых водорослей На экране появляется изображение группа пингвинов

Экология является наукой, которая изучает окружающую среду, закономерности жизнедеятельности живых организмов, а также воздействие человека на природу. Эта область знаний изучает те системы, которые выше отдельно взятого организма. В свою очередь, она подразделяется на более частные отрасли. Какие же дисциплины входят в экологию?

Биоэкология

Одним из старейших разделов экологии является биоэкология. Эта наука опирается на те фундаментальные знания о растительном и животном мире, которые человек сумел накопить в течение всей своей истории. Предмет этого направления в науке - это живые существа. При этом человек также изучается в рамках биоэкологии как отдельный вид. Такое направление в экологии использует биологический подход, чтобы оценить различные явления, взаимосвязи между ними и их последствия.

Основные направления

В фокусе изучения биоэкологии находится биосфера. Раздел экологии, который изучает живые существа, в силу разнообразия данных о природе не может состоять только из одной дисциплины. Поэтому она подразделяется на несколько подразделов.

• Ауэтэкология - это научное направление, предметом исследования которого являются живые организмы в определенных условиях обитания. Основная задача этого направления - это изучение процессов адаптации к окружающей среде, а также тех границ физико-химических показателей, которые совместимы с жизнью организма.
• Эйдэкология - изучает экологию видов.
• Синэкология - раздел экологии, изучающий популяции различных видов животных, растений, а также микроорганизмов. Также дисциплина исследует пути их формирования, развитие в динамике, продуктивность, взаимодействие с окружающим миром и прочие особенности.
• Демэкология - исследует естественные группы живых организмов, которые принадлежат к одному и тому же виду. Это раздел экологии, изучающий структуру популяций, а также основные условия, которые необходимы для их формирования. Также предметом ее изучения являются внутрипопуляционные группы, особенности процесса их формирования, динамика, численность.

В настоящее время биоэкология является тем учением, которое лежит в основе природопользования и охраны окружающей среды. В настоящее время природоохранные процессы осуществляются при помощи современных биотехнологических методов.

Актуальность науки

Каждый человек рано или поздно задумывается о том, насколько важна для жизни и здоровья качественная окружающая среда. Сейчас экология стремительно меняется. И не последнюю роль здесь играет хозяйственная деятельность человека. По причине разрушительной деятельности заводов и фабрик пресная питьевая вода ухудшается, водоемы становятся более мелкими, ландшафт пригородов меняется. Ядохимикаты загрязняют почву.

Биоэкология - это раздел экологии, изучающий методы, при помощи которых окружающая среда может быть очищена от загрязнений, экологический баланс снова восстановлен, а тотальная экологическая катастрофа предотвращена.

Как применяются знания о природе?

Один из примеров успешного использования тех знаний, которыми обладает биоэкология - это изобретение особого туалета в Сингапуре, с помощью которого расход воды снижается до 90 %. Отходы в этом туалете превращаются в удобрения и электрическую энергию. Как действует эта система? Жидкие отходы подвергаются обработке, в ходе которого они разлагаются на элементы фосфор, калий и азот. Твердые отходы ждет обработка в биореакторе. В процессе переваривания в этом устройстве образуется газ метан. Поскольку он не обладает никаким запахом, его используют для хозяйственных нужд. Результатом использования знаний биоэкологии в этом случае является полное восстановление природных ресурсов.

Общая экология

Этот раздел экологии изучает организмы в контексте их взаимодействия со всем окружающим миром. Эта связь между живым существом и той средой, в которой он живет. Это касается и человека. Специалисты разделяют весь живой мир на три категории: растения, животные и людей. Поэтому и общая экология также разветвляется на три направления - экология растений, экология животных, а также гуманная экология. Необходимо отметить, что научное знание является достаточно обширным. Существует порядка сотни разделов общей экологии. Это направления лесной, городской, медицинской, химической дисциплины и многие другие.

Прикладное направление

Это раздел науки, который занимается преобразованием экологических систем на основе тех знаний, которые имеются у человека. Такое направление представляет собой практическую часть экологической деятельности. При этом прикладное направление содержит в себе еще три крупных блока:

• прикладные исследования в области природопользования;
• экологическое проектирование, а также конструирование, при помощи которого возможно создавать экологически чистые фабрики и предприятия;
• разработка систем управления в области природопользования, которая также включает в себя и вопросы экспертизы, лицензирования и контроля проектов.

Геоэкология

Это один из основных разделов экологии, зарождение которого связывают с именем немецкого исследователя-географа К. Тролля. В 30-х годах прошлого столетия им было введено это понятие. Геоэкологию он считал одной из ветвей общего естествознания, в которой исследования из области географии и экологии объединяются между собой. В России такой термин получил распространение, начиная с 70-х годов прошлого столетия. Исследователи выделяют несколько понятий геоэкологии.

Согласно одному из них, эта дисциплина изучает геологическую среду и ее экологические особенности. Такой подход предполагает, что геологическая среда связана с биосферой, гидросферой, атмосферой. Геоэкология также может определяться как наука, которая изучает взаимодействие биологической, географической, а также производственной сфер. В таком случае этот раздел науки о природе изучает различные аспекты природопользования, отношений между окружающей средой и человеком. Различные трактовки выделяются в зависимости от того, какую именно науку (геологию, географию, или же экологию) автор определения принимает за основную.

В такой сфере науки о природе выделяются три основных направления.

• Естественная геоэкология - это наука о стабильных параметрах геосфер, зональных и региональных природных комплексов, которые обеспечивают комфортность окружающей среды для человека и ее саморазвитие.
• Антропогенная геоэкология. Изучает масштабы всех тех изменений, которые происходят в природе в результате деятельности человека.
• Прикладная геоэкология. Является синтезом знаний о том, какая стратегия и тактика может быть применена для того, чтобы сохранить эволюционные параметры экологии, предотвратить наступление кризисных ситуаций.

Частные направления исследований этой области науки о природе - это экология суши, пресных вод, атмосферы, крайнего Севера, высокогорных районов, пустынь, геохимическая экология, а также другие области. Основными задачами дисциплины являются выявление закономерностей того воздействия, которое человек оказывает на природу, а также направить это воздействие на улучшение окружающей среды и ее улучшение.

Социальная экология

Это раздел экологии, изучающий взаимоотношения между человеком и окружающей средой - географической, социальной, а также культурной. Основной задачей этого научного направления является оптимизация хозяйственной деятельности и окружающей среды. Причем это взаимодействие должно быть оптимизировано на постоянной основе.

Гармоничные взаимоотношения между природой и человеком возможны только в том случае, если природопользование происходит рационально. Научные принципы рационального использования ресурсов окружающего мира призваны разрабатывать и другие дисциплины: медицина, география, экономика. Социальная экология по-другому называется экологией человека. Предшественником этой науки считается богослов Томас Мальтус, который призвал человечество ограничить прирост населения по той причине, что природные ресурсы не являются безграничными.

Экологическая характеристика

Экологическая характеристика - это отношение организма к комплексу экологических факторов, или условий среды. Сами экологические факторы можно определить как динамичные элементы природной, или окружающей, среды, влияющие на активность живых организмов, их жизнедеятельность. Другими словами, без наличия любого экологического фактора невозможна нормальная жизнь организма, вплоть до летального исхода; так что экологические факторы - это условия жизни растений, животных и человека.
Набор экологических факторов для растений включает следующие группы: космические (о Солнце говорилось в начале книги), абиотические и биотические факторы. К абиотическим факторам относятся климатические (свет, тепло, влага, воздух), почвенные, орографические (определяемые рельефом). Биотические факторы связаны с воздействием живых организмов друг на друга: влиянием деятельности людей на растения (косьба на лугах, рубка леса, обработки посевов препаратами и пр.), животных на растения (на пастбищах, влияние насекомых-опылителей, вредителей растений и др.). Считается, что все экологические факторы равнозначны для организмов, в том числе и для растений. Принципиально это так, поскольку каждый фактор определят возможность жизни. Если же учитывать время, в течение которого организм может выживать без отдельно взятого фактора, то проявляется определенное различие в значении факторов. Так, без света растение может находиться но нескольку часов в день (ночью), но без тепла (при заморозке) - только несколько минут или даже секунд (при сильном понижении температуры); дефицит воды одни растения переносят сутками (а в пустынях - практически в течение всего периода вегетации), а другие - только в течение немногих часов. Оценки значимости факторов различаются и в мире животных.

Например, без воздуха они могут прожить лишь минуты или даже секунды, без достаточного количества тепла - часы, а иногда только секунды (но некоторые животные в зимней спячке проводят по нескольку месяцев, приспособившись к особенному тепловому режиму), без воды и пищи - по нескольку суток. В общем же, комплекс экологических факторов жизненно необходим организмам, в частности, для растений чрезвычайно важны космические, все климатические и почвенные факторы.
Следует отметить незаменимость экологических факторов. Например, дополнительным снабжением водой не восполнить дефицит того или иного питательного элемента в почве или недостаток тепла и т. д. Вместе с тем, некоторое улучшение условий произрастания растений все-таки наблюдается, если при дефиците одних факторов или одного фактора другие будут предоставляться растению в достаточно полном объеме, без дефицита. И все же полной замены одного экологического фактора другим достичь невозможно.
Разнообразие необходимых уровней экологических факторов, их сочетание, дефицит и излишки отражены в одном из основных, обобщающем все такие показатели, законе экологии, сформулированном американским экологом В. Шелфордом в работах 1911-1915 гг. Этот закон называют законом Шелфорда, или законом толерантности. Суть его такова: отсутствие или невозможность процветания любого организма определяется недостатком или избытком в качественном, и количественном смыслах (показателях) любого из факторов, уровень которого может оказаться близким к пределам толерантности, то есть к пределам, переносимым данным организмом (от лат. Шегапйэ - «терпение»).
Приспособленность организмов к определенным условиям, в которых возможен их жизненный цикл, выражается разницей между минимальным и максимальным показателями по каждому экологическому фактору. Такой диапазон, или зона, между приемлемыми для жизни уровнями факторов называется пределами толерантности, то есть границами условий, в которых организм проходит весь цикл развития и может выжить. У каждого вида организмов (растений, животных, человека) диапазоны индивидуальны и отличаются от диапазонов других организмов (хотя у некоторых видов такие зоны могут быть сходными, в отдельных случаях почти совпадающими).
Заметим, что индивидуальные экологические характеристики имеют не только представители разных видов, но и формы организмов в пределах одного вида, например, разные сорта конкретного вида растений (на этих отличиях строятся и сортовые агротехники возделывания). Это можно проиллюстрировать и на примере людей с разными уровнями здоровья и тренированности: некоторые могут переносить дефицит факторов и перегрузки, которые очень трудно перенести обычным людям. Каждый легко может представить разницу пределов толерантности слабого, болезненного человека и тренированного закаленного спортсмена или космонавта, испытателя. После землетрясений под завалами находили выжившими через много дней слабых женщин, а иногда и стариков. Но это уже индивидуальные особенности людей и специфика обстоятельств.
И еще пояснения к основному закону: любой из факторов, приближающийся по уровню к границам толерантности (не имеет значения - к экологическому максимуму или минимуму), ограничивает условия нормального развития организма и называется лимитирующим фактором. Количественный показатель фактора, при котором организм развивается нормально и «процветает», называется оптимальным уровнем (от лат. орйтт - «наилучший»).
Очень важно то, что и по оптимуму для каждого экологического фактора существует диапазон показателей, и чем шире он у того или иного организма (растения или животного), тем более приспособлен организм к меняющимся условиям. Так что, оптимум -г это не определенная точка на шкале показателей, а именно зона, оптимальные условия, при которых природой предоставлена организму возможность нормально развиваться. При отсутствии диапазона оптимальных условий живые организмы погибали бы при малейших отклонениях условий от оптимального уровня.
Оптимальные уровни каждого фактора для одного и того же организма могут меняться («смещение оптимума»). Это означает смену требований организма к условиям как в разные периоды развития (в разные фазы роста), так и в зависимости от конкурентных взаимоотношений с другими организмами, но особенно от уровня других экологических факторов: при благоприятном сочетании факторов (когда каждый из них близок к оптимальному уровню, бездефицитен) все они используются организмом наиболее эффективно и экономично. Это очень важно, в частности, для практики возделывания растений: применяя агрономические приемы, можно добиться наиболее рационального использования условий среды растениями в посевах, что всегда приводит к повышению урожайности. В этом заключается экологическая суть агрономии: растение необходимо обеспечивать оптимальными уровнями всех экологических факторов в течение всего периода развития данного растения. Понятно, что для достижения наилучшего результата совершенно необходимо знать экологические характеристики возделываемых растений и их изменения в течение всего цикла развития растения.
Подчеркну также, что качество фактора (его качественная характеристика) определяется не только внутренней сущностью и особенностями данного фактора (составом света, воздуха, воды, почвы), но и равномерностью его поступления: растениям требуется без дефицитность в течение всего периода активной вегетации. В связи с этим существенное отрицательное влияние на растения оказывают колебания погодных условий (периоды с возвратом холодов, периоды с отсутствием осадков и др.) и неравномерность снабжения растений питательными веществами (при невыполнении научных рекомендаций по правильному применению удобрений).
Для получения наглядного представления о законе толерантности удобно рассмотреть схему, на которой отражено действие данного закона для разных организмов.
На схеме показаны в виде секторов основные экологические факторы для растений. Здесь требуются короткие пояснения. За счет наличия минеральных соединений в почве осуществляется питание растений. Поэтому каждый из элементов, необходимых растениям (азот, фосфор, калий, кальций, сера и ряд других), является экологическим фактором так же, как и каждое физическое свойство почвы (содержание в ней влаги, воздуха, плотность сложения и др.), поскольку каждый из этих факторов влияет на условия жизни растений в почве. Итак, все химические и физические свойства почвы - это экологические почвенные факторы.
Очевидно отличие растений от животных (II) и человека (III): эти организмы получают питание не из почвы и воздуха, как растения, а используют в пищу растения и животных (органические вещества).
Здесь уместно дать еще два экологических термина: экологическая ниша и цепи питания. Под экологической нишей понимают комплекс экологических факторов между минимальными и максимальными показателями для конкретного организма. Другими словами, более обобщенно, это совокупность характеристик, показывающая положение вида в экосистеме. Именно в пределах своей индивидуальной экологической ниши развивается, размножается и живет любой вид.

Контрольная работа

По общая экология

Экосистема - это любая совокупность организмов, любое сообшества живых сушеств и его среда обитания, обединенные в единое функсиональное целое, возникаюшее на основе взаимозависимости и причинно-слественный связей, сушествуюших между отдельными экологическими компонентами. Совакуность спесифического физико химического окружение биотопа с сообшеством живых организмов биосинозам и образует экосистемы. Экологическая система электросистема основная функциональная единица в экологии так как нее входят организмы и неживые среда компоненты Взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, который существует на Земле

Биосеноз – это совокупность популяций всех видов живых организмов, населяюших определенную географическую тереторию, отличаюшуюся от других соседних территорий по химическому составу почв, вод, а также по ряду физических показателей. (высота над уровнем моря, величина солнечного облучения и т. д)

Биотоп – однородный в экологическом отношение участок земной поверх- ности (теретория или акватория), затятый одним биосенозам. Биотоп совместно с биоценозом составляет единый биогеоценоз. Биотоп характери- суется местоположением в геопространстве и определенным сочетанием абиотических факторов среды.

Экелогический фактор – элементы окружающий среды, дейтвующие на организм. Различают следующие категории экологических факторов абиотические (связонные с нежывой природой), биотические (связонные с живой природе) и соцальные связонные с сойиальной организацией материи.

Факторы нежывой природы (абиотические или физико химические). К ним относятся климатические, атмосферные, почвенные, геоморфологические орографические, гидрологические и другие.

Факторы живой природы биотические влияние одних оргонизмов или их сообществ на другие. Эти влияния могут быть со стороны растений фитогенные, животных, зоогенные, микроорганизмов, грибов и другие.

Факторы человеческой деятельности антропогенные . В их числе различают прямые влияние на организмы и косвенные влияние на местообитание (например: загрязнение среды, строительство на реках).

В природе каждый сушествующий вид представляет сложный комплекс или даже системы внутривидовых групп, которые охватовают в своем составе особей специфическими чертами строения, физиологии и поведения. Таким внутривидовым объединением особей и является популяция. Термин популяция был впервые введен в 1903 году датским ученом Иогансеном для обазначения “естественной смеси особей одного и того же вида, неоднородной в генетическом отношении”. В дальнейшом этот термин приобрел экологическойе значение и им стали обазначать население вида, занимающего определенную територию. По опридиления С.С.Шварца (1980), популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всему необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время постоянно изменяюшихся условиях среды. Термин популяцыя в настоящее время используют в узком смысле слова кокдк говарят о конкретной внутривидовой группировке, населяющей определленый биогеосеноз, и шроком, общем смысле, для обозначения обособленый групп вида независимо от того, какую территорию она занимает и какую гинетическую информацию несет. Популяция является генетический единицей виды изменение который осуществляет эволюция вида. Как группа совместно питающих особей одного вида, популяция выступает первой надорганизменной биологической макросистемой. У популяций приспособительное возможности значительно выше чем у слагающих ее индивидов. Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функцией. Структура популяция характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пронстранстве. Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойственны рост развитие способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяция обладает конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

Морфологические и экологические особенности в популяции

Численность популяции не должна быть ниже определенного предела, при достижении которого популяция прекращает свое воспроизводение. Такая минимальная численность популяции называется критической. При определении критических численности нужно учитывать не всех особей, а только тех которы принимают участие в размножении – это эффективная численность популяций. Любая популяция способна устойчива существовать длительная время если ее численность находится на оптимальном уровни она должна быть выше критическое но при этом не через мерной. Численность популяций может измеряется сотнями тысячами и даже миллионами особей.У большинства крупных млекопитающих и человека критическая численность популяции составляет около 200 особей. При снижении численности популяции ниже критического уровня через несколько поколений за счет близкородственного скрешивания резко возрастает частота негативных генетических изменений и популяция выраждается.

Диатомовые водоросли живут повсюду. Многие из них предпочитают водоемы определенного типа, с одинаковым физико-химическим режимом; другие обитают в очень разнообразных водоемах. Диатомей поселяются в верховых болотах и моховых подушках, на камнях и скалах, в почвах и на их поверхности, на снегу и льду. Водные и вневодные местообитания неодинаковы как по видовому составу диатомей, так и по их количеству. Число видов, населяющих вневодные биотопы, невелико, и все они относятся к наиболее широко распространенным представителям отдела. Только почвенные сообщества более богаты в видовом отношении. На снегу и льду диатомей могут развиваться в массе, и тогда они окрашивают их в бурый цвет.

Водная среда - основное и первичное местообитание диатомей; здесь они возникли и прошли длительный путь эволюции. Они завоевали все типы современных водоемов и принимают участие в образовании различных фитоценозов, преобладая качественно и количественно над другими микроскопическими водорослями. Они живут в океанах, морях, солоноватых, пересолоненных и различного типа пресных водоемах: стоячих - озерах, прудах, болотах, рисовых полях ит. д.- и текучих - реках, ручьях, оросительных каналах и т. д., вплоть до горячих источников с температурой выше +50 °С. В водоемах диатомовые водоросли входят в различные группировки, основные из них - планктон и бентос.

Морской планктон подразделяется на прибрежный - неритический, обитающий в прибрежной полосе на глубине примерно до 200 м, и удаленный от берегов - пелагический, населяющий открытую часть моря. Неритический планктон обилен и разнообразен в видовом отношении. Пелагический (или океанический) планктон беднее и по составу и по количеству. Многие неритические виды обитают в пелагиали, а океанические виды лишь иногда встречаются в неритическом планктоне: они, как правило, нежны и не могут долго существовать в прибрежной полосе из-за разрушающего воздействия прибоя.

Морские планктонные виды принадлежат в основном к группе центрических диатомей, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные формы. В планктоне пресноводных водоемов, наоборот, преобладают пеннатные диатомей. В неритическом планктоне часто встречаются бентосные виды, поднятые водой со дна, часть из них обычно быстро снова опускается на дно, тогда как другие могут оставаться в толще воды длительное время (табл. 13).

Бентос в широком смысле включает диатомовые водоросли, обитающие непосредственно на дне и обрастающие различные возвышающиеся над дном субстраты, в том числе и подвижные (буи, корабли, животных и пр.). Жизнь этих диатомей обязательно связана с субстратом - они или прикрепляются к нему, или движутся по его поверхности. Бентосные диатомей обычно обитают на глубине не более 50 м. В морских и пресных водоемах они очень обильны и разнообразны в систематическом отношении (табл. 14).

Наиболее разнообразны по видовому составу и количеству диатомей ценозы обрастаний. Они состоят из колониальных и одиночно живущих форм. В морях обычны представители родов Licmophora, Grammatophora, Achnanthes, Mastogloia, Cocconeis, Synedra; в пресных водоемах - Gomphonema, Cymbella, Tabellaria, Diatoma, Rhopalodia, Cocconeis и пр. Особенно значительны и разнообразны обрастания растений. Обрастания животных исследованы еще недостаточно. В частности, весьма интересен случай массового обрастания диатомей Cocconeis ceticola кожи антарктических китов. Известны диатомовые, живущие на циклопах, тинтинидах и некоторых других животных.

Количество диатомей, обитающих на дне водоемов, зависит от характера грунта и степени его освещенности. На хорошо освещенном илистом грунте они многочисленны, а на песчаном или подвижном грунте их значительно меньше. Как правило, донные диатомей - это одиночно живущие подвижные формы, способные передвигаться к свету и таким образом выбираться на поверхность при заиливании. В морях это виды родов Diploneis, Amphora, Nitzschia, Surirella, Campylodiscus; в пресных водах также еще Pinnularia, Navicula, Gyrosigma.

Видовой состав диатомовых водорослей в водоемах определяется комплексом физико-химических факторов, из которых большое значение имеет в первую очередь соленость воды. По отношению к солености все диатомей разделяются на морские, солоноватоводные и пресноводные. Особенно четко проявляется их реакция на содержание в воде поваренной соли NaCl, что позволяет различать у них три группы видов. Первую составляют эвгалобы, для развития которых наличие хлоридов обязательно. Сюда относятся типично морские обитатели (полигалобы) и представители солоноватых вод (мезогалобы), живущие во внутренних морях и опресненных морских бухтах. Во вторую группу входят олигогалобы - обитатели пресных вод с соленостью не более 5°/ov Среди них различают галофилов, на которых незначительное повышение содержания в воде NaCl оказывает стимулирующее действие (Сусlotella meneghiniana, Synedra pulchella, Bacillaria paradoxa и др.), и индифферентов - типичных представителей пресных водоемов, но способных переносить незначительное присутствие в воде NaCl, хотя их развитие при этом и подавляется (Asterionella gracillima, Fragilaria pinnata и многие виды родов Cyclotella, Gomphonema, Cymatopleura, Surirella). Третья группа - это настоящие пресноводные виды, на которых даже незначительное присутствие в воде NaCl действует губительно (виды родов Eunotia, Pinnularia, Cymbella, Frustulia). Их называют галофобами.

Таких индикаторов солености, приуроченных к определенным ее величинам, среди диатомовых водорослей довольно много, и их список все время пополняется. Многие диатомовые водоросли настолько чувствительны к содержанию в воде NaCl, что не выдерживают даже незначительного изменения солености,- это так называемые стеногалинные (узкосолевые) виды, к которым принадлежат типично морские обитатели. Однако есть виды, степень чувствительности которых по отношению к NaCl не так высока, и они способны существовать в широких пределах изменения солености воды, от почти пресной до морской,- это эвригалинные (широкосолевые) виды; они обитают в водоемах, где содержание NaCl значительно колеблется.

Не менее важным экологическим фактором в развитии диатомей является температура. В общем эти водоросли вегетируют в широких температурных пределах - от 0 до +50 °С, но все же они чутко реагируют на изменения температуры,- это находит свое выражение в сезонной динамике и пиках развития. Правда, в этом отношении не все диатомей одинаковы. Существуют эвритермные виды, способные переносить значительные температурные колебания, и стенотермные виды, живущие в узких пределах температурного режима. Для развития большинства диатомей оптимальная температура от +10 до +20 °С, но, кроме них, имеются тепловодные виды, оптимум развития которых приходится на высокую температуру, и холодноводные виды, предпочитающие низкую температуру. Промежуточное положение занимают умеренно холодноводные и умеренно тепловодные виды.

Степень освещенности и качество света также оказывают существенное влияние на развитие диатомовых водорослей в водоемах и определяют закономерности их распределения по глубинам. В свою очередь, освещенность зависит от прозрачности воды, а прозрачность в океанах всегда более высока, чем в пресных водоемах.

Диатомовые водоросли, населяющие как водоемы, так и вневодные биотопы, приурочены к определенным географическим зонам, т. е. имеют определенный ареал. Многие морские виды отличаются строгой зональностью, в то время как другие распространены широко и даже повсеместно. Особенно часто встречаются космополиты среди диатомей, обитающих в пресных континентальных водоемах. Наоборот, известны и эндемичные виды диатомовых, живущие только в каком-нибудь одном или нескольких водоемах одного района. Некоторые водоемы, например озера Байкал и Танганьика, очень богаты эндемиками, значительное количество их обнаружено и в южных морях СССР. Ограниченные ареалы имеют также реликтовые виды, живущие ныне в некоторых древних пресных водоемах - Байкале, Хубсугуле, Эльгыгытгыне, озерах Кольского полуострова, африканских озерах и др. Известны реликты в Черном, Азовском и Каспийском морях, сохранившиеся от верхнетретичных морей Черноморского бассейна.

Закономерности географического распространения диатомей отчетливее всего проявляются в водах Мирового океана. Если принять деление Мирового океана на географические зоны по температурному режиму поверхностных слоев воды, то, как показывает анализ, в двух полярных зонах (арктической и антарктической), где преобладает низкая температура с незначительными годовыми колебаниями (2- 3°), обитают холодолюбивые стенотермные виды диатомей. Умеренные зоны обоих полушарий - северного (бореальная) и южного (нотальная)- характеризуются температурным режимом широкого диапазона, здесь годовые колебания доходят до 15-20 °С. Этим зонам свойственны преимущественно эвритермные, а также умеренно холодноводные и умеренно тепловодные виды диатомей, достигающие массового развития в тот или иной сезон. В тропической зоне, где температура поверхностных вод не опускается ниже +15 °С, а годовые температурные колебания незначительны (в среднем около 2°), обитают теплолюбивые стенотермные виды. Некоторые виды диатомей могут обитать в двух смежных зонах - это арктическо-бореальные и бореально-тропические виды, приспособившиеся к широкому температурному диапазону.

Наиболее богата по видовому составу и количеству диатомей бореальная зона, отличающаяся оптимальной для их развития температурой (от +10 до +20 °С). Здесь они вегетируют почти круглый год, но особенно обильно развиваются весной и осенью. В арктической и тропической зонах вегетация диатомей кратковременная: в арктических морях она приурочена к короткому летнему периоду, так как осенний и весенний расцветы диатомей здесь по времени сближаются, в тропических - к более холодному зимнему периоду.

Географические закономерности распределения диатомей в континентальных водоемах выражены значительно менее отчетливо из-за их крайнего типологического разнообразия. Влияние местных экологических условий на водоросли здесь настолько велико, что в большой мере нивелирует облик флоры, отвечающий географическому положению каждого данного водоема. Поэтому различия флористического состава диатомей часто отчетливо проявляются, например, в двух соседних, но типологически неоднородных озерах, в то время как в различных географических зонах, но в водоемах с одинаковыми экологическими условиями флоры диатомей могут оказаться весьма близкими.

Математика Научные исследования в области математики начали проводиться в России с 18 в., когда членами Петербургской АН стали Л. Эйлер, Д. Бернулли и другие западноевропейские учёные. По замыслу Петра I академики иностранцы… … Большая советская энциклопедия

Условия местопроизрастания ив весьма разнообразны, и это обстоятельство, естественно, налагает своеобразный отпечаток на организм растения.

Преобладающее большинство ив - и по видовому составу, и по занимаемой площади - произрастает в поймах рек. Но пойма различна в разных частях. Поэтому и видовой состав ив здесь не везде одинаков.

А. П. Шенников различает в развитой пойме рек три экологические зоны: приречную, среднюю и приматериковую. Этим зонам соответствуют приречно-зональный, среднезональный и приматериково-зональный режимы экологических условий почвообразования и растительной жизни.

Для приречной зоны характерны развитый (резкий) мезорельеф, обильные наносы аллювия, частые разливы и общая неустойчивость условий местообитания; слоистые почвогрунты с неразвитыми песчаными почвами; хороший дренаж и, следовательно, ничтожная заболоченность; на высоких гривах - недостаток грунтового увлажнения. Средне-зональный режим характеризуют: плосковолнистый рельеф, наиболее плодородных суглинисто-супесчаные дерновые почвы, склонность к умеренному заболачиванию и засолению. Приматеришвым условиям свойственны наибольшая равнинность, нарушаемая иногда овражными выносами; периодически или даже постоянно избыточное увлажнение; господство глинистых грунтов; плодородные почвы - болотистые и торфянистые.

Каждой из названных экологических зон соответствует определенный видовой набор ив, так как различные экологические условия определяют и различную экологическую приспособляемость растений, т. е. реакцию организма на окружающие его внешние условия.

Начнем с приречной зоны поймы. Специфические условия поймы - длительность затопления водой и ежегодное обновление (удобрение) аллювиальными осадками. В этой зоне произрастают ивы: конопляная, шерстистопобеговая, трехтычинковая, белая, шелюга красная.

Первые три вида часто составляют чистые насаждения или растут в смеси. Ива белая большей частью произрастает единично. Кроме ив, из древесных пород здесь можно встретить ильм, осокорь, белый тополь, а из кустарников - шиповник.

В средней экологической зоне поймы экологический режим изменяется. Это влечет за собой изменение и видового состава ив. Чистые насаждения конопляной, трехтычинковой и шерстистопобеговой ив постепенно сменяются чистыми же насаждениями ивы серой. Эта ива занимает места зарастающих озер, стариц и других водоемов с застойными водами в период меженного стояния воды в русле реки и постепенно разобщающихся с главным руслом и центральной поймой. Между чистыми насаждениями приречной и средней зон можно видеть целую серию переходов через смешанные насаждения с разным составом конопляной, трехтычинковой и серой ив. Первыми при изменении условий от прирусловой к средней зоне исчезают ива конопляная и ива шерстистопобеговая, последней - ива трехтычинковая, целиком уступая место иве серой. Такую смену ив легко наблюдать в широких поймах рек.

В приматериковой зоне, в местах избыточного увлажнения, создаются условия для образования торфяных болот. Соответственно изменяется видовой состав ив. Здесь мы находим заросли ивы розмаринолистной и единично, в местах с неглубоким слоем торфа, ивы пятитычинковой, и по краям болот - ивы чернеющей, а также лопарской и сухолюбивой.

На переходах к более сухим условиям местообитания х серой иве примешиваются крушина, осина, береза, которые в дальнейшем сменяют эту иву. Такую картину мы наблюдали около оз. Шито, вблизи Вышнего Волочка, Калининской обл., где чистое березовое насаждение сменило иву серую, еще остававшуюся кое-где в подлеске. Торфяные берега этого озера сплошь заросли ивой розмаринолистной.

Наконец, в условиях надпойменной террасы, на водоразделах, в качестве примеси к хвойным широколиственным лесам в лесной зоне встречается ива козья: в молодых насаждениях - в большем количестве, в насаждениях спелых - единично. Такую картину смены растительности можно наблюдать, например, в долине Дона.

Причины закономерностей в изменении растительности центральной поймы М. В. Марков правильно видит в изменении факторов среды. Участие того или иного вида в составе насаждения определяется соответствующими условиями существования. Усилившаяся напряженность фактора местообитания обусловливает выпадение из состава насаждения различных экологических групп растений и приводит к преобладанию в нем резко специализированных форм.

Помимо смены видового состава, изменение экологического режима вызывает соответствующие изменения внутреннего строения и физиологических особенностей ив.

Ивы, растущие в пойме, затопляемой на долгое время водой, отличаются своеобразным анатомическим строением коры. В коре ивы белой, ивы шерстистопобеговой, шелюги красной, ивы конопляной и др. есть особые группы живых паренхимных клеток, способных к дальнейшему делению и образованию корней, так называемых «корневых зачатков». Это делает возможным сравнительно легкое размножение таких ив стеблевыми черенками без листьев и кольями - особенность, которая способствовала широкому распространению их в культуре.

То обстоятельство, что у одних растений есть корневые зачатки, а у других их нет, объясняется наследственной особенностью данного растения. Черенки ивы козьей не имеют корневых зачатков, и размножение их зимними стеблевыми черенками невозможно. Но, например, гибриды ивы козьей с ивой конопляной и шелюгой красной, полученные академиком В. Н. Сукачевым, уже имеют корневые зачатки, а, следовательно, способны размножаться стеблевыми черенками.

Как рассматривать наличие корневых зачатков в коре пойменных ив? Наиболее вероятно это явление объясняется закрепившейся наследственно экологической приспособляемостью растения к длительному затоплению и ежегодному погребению значительной части стебля аллювиальными наносами. Все поймостойкие виды ив, как и преобладающее большинство древесных пород, весьма чутки к аэрации почвы. Во время разлива реки, при высоком уровне полых вод, происходит удушение корневой системы в почве. В это время растения развивают придаточные корни, обеспечивая тем самым не только подачу воды в надводную часть стебля, но и необходимую аэрацию расположенной близко к поверхности воды корневой системы. Способность образовывать придаточную корневую систему по мере отложения аллювиальных наносов все выше и выше делает ивы очень стойкими в борьбе за существование на затопляемой территории. Ивы способны переносить свою корневую систему в новый слой аллювиального наноса подобно длиннокорневищным растениям, например щавелям.

А. П. Шенников приводит интересное сопоставление. Видов растений, Обитающих по коренным берегам Волги в ее лесостепной части, не менее 1200; семена и плоды большинства их, конечно, попадают в пойму Волги. Однако на огромной пойме Волги встречается не более 300 видов, включая и луговые травы, и деревянистые растения, и водную флору. Значит, всего лишь четвертая часть местного набора видов способна жить в пойме, заливаемой ежегодно на 1-1,5 месяца, но и из этих 300 видов большинство распространено крайне незначительно, встречается редко. Только 70-80 видов оказались настолько стойкими, что смогли сильно размножиться, образовав растительный покров поймы. Среди этих 70 видов одно из первых мест занимают поймостойкие виды ив, способные образовать придаточную корневую систему во время разлива в связи с наличием в их коре корневых зачатков. Эту способность ив широко использует практика, размножая ивы на плантациях и применяя стебли ивы при закреплении оврагов, сыпучих песков, размываемых берегов рек и для других целей,

А. Д. Фурсаев также придает громадное значение фактору продолжительности затопления поймы водой. Он считает, что растение может приспособляться к своеобразным условиям поймы различными путями: либо оно поселяется на повышенных местах, не подвергающихся продолжительному затоплению; либо вид развивается в доразливный или послеспадный период; либо, наконец, растение может без значительного понижения жизненности пережить затопление. К последней категории растений относятся поймостойкие виды ив.

Академик Н. Г. Холодный также связывает порообразование на стволах ив с длительным затоплением. Этой же причиной он объясняет и явление плача прибрежных ив. Длительное пребывание мощной корневой системы этих растений в песчаной почве, насыщенной водой, развитие листьев в необычайно влажной атмосфере, создавшейся над громадными, залитыми водой пространствами в теплые майские дни, наконец, быть может, и резкая разница в температурном и газовом режиме надземных и подземных органов растения - вот, по-видимому, те условия, которые сделали возможным переполнение водой проводящей системы и то высокое давление в ней, которое гнало эту воду вверх по стеблю и через ткани листьев наружу». «Давление, под которым находится вода в сосудах этих растений, достигает огромной величины и измеряется десятками атмосфер. Главную движущую силу этого мощного тока нужно искать, конечно, в корневом давлении. Длительное воздействие воды на корневую систему ив и является фактором, способствовавшим росту корневого давления».

Возникает вопрос: как широко распространены подобные приспособления у других видов ив и повторяются ли они у видов, живущих в однообразных с поймостойкими видами условиях? Корневые зачатки мы находим прежде всего у ивы белой. Придаточная корневая система развивается на ее стволах во время половодья настолько обильно, что после спада воды корни высыхают и одевают ствол как бы мхом, отсюда и местное название белой ивы в Среднем и Нижнем Поволжье - «ветла моховичная».

Такую же, но менее обильную корневую систему мы нашли после спада вод на стволах ивы конопляной и ивы трехтычинковой, растущих вместе на песчаной отмели в пойме р. Белой в Татарской АССР, Корневые зачатки обнаружены у черной смородины. В отношении других видов, сопутствующих пойменным ивам, на стеблях которых не образуется придаточной корневой системы, надо сказать, что у них особенно резко заметны сильно разросшиеся чечевички (у ильма, белого тополя и др.). Чечевички здесь, безусловно, играют роль органов общения не только с воздушной, но и с водной средой. Во время разлива в щели чечевичек разрастается богатая аэренхима. Она хорошо развивается на побегах в водной среде, например у ивы козьей. Многие виды ив и тополей, имеющих в коре корневые зачатки, расселяются исключительно по водным артериям. Придаточная корневая система развивается у пойменного дуба черешчатого, произрастающего в полосе южной тайги. Это явление хорошо изучено А. К. Денисовым, который показал, что одной из причин, обусловливающих способность дуба переносить временное затопление, является развитие на его стволах придаточных корней.

Но в коре ивы серой корневых зачатков уже нет. Вследствие этого серая ива очень плохо размножается или совершенно не размножается черенками без листьев и кольями. И если ива серая тоже безболезненно переносит затопление, то, по-видимому, ей в этом помогают особенности строения ее корневой системы или какие-то другие приспособительные признаки, еще достаточно не изученные.

Ивы, растущие в поймах рек с настолько коротким периодом паводка, что они не успевают развить на стволах придаточную корневую систему, или распространились сюда из пойм, длительно затопляемых, или остались здесь от далекого прошлого, когда поймы этих рек были хорошо разработаны.

Отбор и закрепление видов с характерными экологическими признаками в виде корневых зачатков могли произойти только в поймах с длительным затоплением.

Е. А. Баранова, проведя сравнительный анализ анатомического строения и образования придаточных корней у различных экологических групп растений, совершенно справедливо считает корневые зачатки придаточными корнями, развитие которых задержалось неблагоприятными условиями. В далеком прошлом эти корневые зачатки, или задержанные в своем развитии корни, были нормально функционирующими придаточными корнями, онтогенетическое развитие которых от заложения корневой меристемы до сформирования взрослого корня протекало непрерывно. Закономерная задержка развития придаточных корней у определенных видов растений выработалась как результат своеобразного приспособления к периодической изменчивости условий существования. Она дает возможность растению быстро развивать придаточные корни именно тогда, когда они ему становятся необходимыми. Задержка в развитии придаточных корней обусловливается воздействием внешних условий среды. Изменяя внешние условия, можно вызвать, с одной стороны, рост задержанных в развитии корней, а с другой - задержать развитие придаточного корня в фазе корневого зачатка. Для развития корневых зачатков в придаточные корни у различных видов растений требуются разные условия. В одних случаях для этого необходимо покрытие стебля водой, в других - соприкосновение с влажным субстратом.

Подходя к обзору системы рода ивы с точки зрения эволюции его и основываясь на высказанных соображениях, мы, по-видимому, должны признать существование обособившихся в далеком прошлом двух ветвей: одной ветви, развивающейся в своей эволюции во внепойменных условиях (ивы козья, ушастая и др.); другой - развивающейся в условиях длительного затопления поймы (ивы конопляная, шелюга, белая и др.).

Растения, приспособившиеся к существованию в условиях длительного затопления поймы, изолировались от видов внепойменных местообитаний не только пространственно, но и фенологически, что неоднократно отмечалось в литературе.

A. Д. Фурсаев указывает на разницу в фенологии пойменных видов ив по сравнению с внепойменными и разных видов пойменных между собой. Пойменные формы ив значительно запаздывают в цветении по сравнению с внепойменными,- у них цветение переносится на время после спада воды, т. е. на июнь и июль. Это наблюдалось, например, у ивы конопляной и ивы трехтычинковой. При этом бросается в глаза, что виды, произрастающие по наиболее повышенным местам (шелюга), имеют ничтожное во времени расхождение в фазе цветения; те, которые заселяют более пониженные места (ива белая), имеют уже большее расхождение, и, наконец, растущие по наиболее пониженным местам (ива трехтычинковая и ива конопляная) - наибольшее.

Такое расхождение во времени цветения Фурсаев видит в согласованности физиологического развития растения с периодическими изменениями условий местообитания.

B. Н. Сукачев объясняет воздействием длительного затопления поймы в нижнем течении Волги и другую экологическую особенность, выработавшуюся у ивы Гмелина,- позднее распускание листьев весной и позднее цветение. Такой признак оказался наследственным. Причиной выработки у этой формы подобного отличительного наследственного признака можно считать приспособление к долгому стоянию талых вод в пойме в нижнем течении Волги, кую особенность у ивы Гмелина, произрастающей в нижнем течении Волги, В. Н. Сукачев рассматривает как пример совершенно особой категории экотипов, которые могут быть азваны позднепойменными (oect. tardiinundati), в отличие от других - пойменных экотипов (oect. inundati), которые отвечают особым почвенным условиям и могут быть отнесены к эдафическим экотипам.

Разорванность периода цветения ив влечет за собой трудность скрещивания этих видов в природной обстановке, а у видов, период цветения которых сильно разобщен (например, шелюга, ива конопляная, или шерстистопобеговая, с одной стороны, и ива пятитычинковая - с другой), и полную невозможность. Это обязывает нас при определении видов ив быть особенно осторожными при отнесении тех или иных экземпляров к гибридам, которыми изобилуют все определители рода ивы.

В естественных условиях ивы расселяются преимущественно при помощи семян.

Первое условие для прорастания семени - влажность среды. Особенно опасны для прорастающего семени первые дни, пока у него не появилась собственная корневая система. Достаточно кратковременного подсыхания, и все всходы погибают. Это неоднократно приходилось наблюдать при искусственном выращивании семян ивы в парниках и горшках. В природных условиях семенное возобновление ивы протекает прежде всего по незаселенным еще песчаным наносам, косам, отмелям. Этим и объясняется часто наблюдаемая разновозрастность прибрежных ивняков.

Возобновление ив бывает очень обильным. В 1937 . г. нами на песчаной отмели р. Мологи Ленинградская обл.) на 1 м 2 найдено однолетних всходов: ивы трехтычинковой 54 экз., что в переводе на 1 га составляет 540 тыс. шт., а ивы прутовидной 37 экз., или, в переводе на 1 га, 370 тыс. шт., всего 91 экз., что соответствует 910 тыс. всходов на 1 га.

Пересчет был произведен на полосе шириной 12 м. Высота всходов за первый год достигла 0,5 м.

В зоне хвойно-широколиственных лесов на свежей гари найдено возобновление ив в количестве: ивы козьей 50 экз., а ивы пятитычинковой 1 экз. на 1 м 2 , что, в переводе на 1 га, составляет 500 тыс. плюс 10 тыс., всего 510 тыс. шт.

Ивы являются пионерами заселения песчаных отмелей и наносов в пойме; такими же пионерами они выступают при облесении нагорных частей и в зоне хвойно-широколиственных лесов на гарях, где им сопутствуют другие лиственные породы. Но ввиду мелкого размера семян и очень слабых в первые дни всходов, они не в состоянии вынести конкуренцию травяного покрова. Это свойство обусловливает своеобразный ареал поймостойких ив, ограниченный исключительно речной системой, где им на помощь приходит легкость разноса семян водой, отсутствие конкуренции травяного покрова на свежих наносах и приспособленность к длительному паводку.

Кроме размножения семенами, ивы, как и большинство лиственных пород, обладают способностью к порослевому размножению. Порослевые побеги образуются из спящих почек у корневой шейки или на стволе и погребенных побегах.

Поэтому и не разрешается снимать в корьевых ивняках кору, не срубая ствола, так как при таком способе очень легко снять кору и с корневой шейки, а тогда порослевая способность куста ивы совершенно утрачивается и все насаждение гибнет.

Заслуживает упоминания еще одна биологическая особенность ив.

Строение цветка ивы широко известно: у основания цветка расположены один-два нектарника, которые выделяют нектар, охотно собираемый пчелами. Нектара у некоторых видов ив выделяется так много, что их справедливо причисляют к медоносам. На Севере, при хорошей погоде, одна пчелосемья, помещенная вблизи ивняка, может собрать с ивы 10-15 кг меда, т. е. столько же, сколько она собирает в средней полосе с гречихи, клевера, иван-чая. В подмосковных условиях нектароносность ив может достигать 150 кг меда с 1 га, в то время как у гречихи в тех же условиях она не превышает 70 кг с 1 га. Особенно ценно то, что ивы цветут не в одно время, поэтому период медосбора с них растягивается до 20-30 дней. Поскольку же ива - ранний весенний медонос и пергонос, это придает ей еще большую ценность.

Кроме нектарников, расположенных в цветке, у ив есть еще нектарники вне цветка, на листьях. Эти нектарники получили название внецветковых, или экстрафлоральных, органов. Н. Г. Холодный связывал внецветковые органы у ивы с высоким корневым давлением. Такие органы были открыты впервые у тополя. Позднее внецветковые нектарники были обнаружены и изучены у ивы козьей, а также у шелюги и ивы чернеющей. Их местонахождение и строение таково.

Весной, в начале роста побегов и распускания листьев, у ивы козьей, ивы пятитычинковой, шелюги, ивы чернеющей и др. на первых листьях есть желёзки, превращенные в нектарники. Эти нектарники на ивовых листьях в пору раннего весеннего разрастания листьев, когда устьичное испарение еще незначительно, выделяют вследствие повышенного корневого давления сладкую жидкость - нектар. Выделение нектара внецветковыми нектарниками, расположенными на первых листьях, с разрастанием листьев и увеличением устьичной транспирации быстро останавливается. Нектар, выделенный внецветковыми нектарниками листа, охотно собирается пчелами.

Наличие внецветковых нектарников еще более повышает значение ив для пчеловодства как медоносных растений.

Наконец, следует заметить, что хотя ивы общепризнаны как растения двудомные, однако среди разных их видов известны случаи однодомности, т. е. нахождение мужских и женских цветков на одном дереве в разных сережках или в одной сережке.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .