Эволюция цветного зрения и видообразование Зрение у цихлид играет важную роль при выборе партнера: самцы каждого вида имеют свой особый наряд, а самки превосходно разбираются в нюансах их окраски. Зрение может быть специально настроено на спектральные характеристики

Глава 1 Основы эволюции: Дарвин и синтетическая теория эволюции Пер. А. НадирянВ этой и следующей главах дается краткое описание современного состояния эволюционной биологии, какой она была до 1995 года, когда возникло новое направление науки - сравнительная геномика.

Глава 2 От синтетической теории эволюции к эволюционной геномике: различные механизмы и пути эволюции Пер. А. НестеровойВ этой главе мы продолжим обсуждение эволюционной биологии в период до появления геномики. Многие из обсуждаемых направлений развития не являлись

Видообразование и конвергенция Теперь нам бы хотелось обсудить значение ламарковской гипотезы об обратной связи сомы и зародышевой линии для теории видообразования и конвергенции. Помимо катастрофического исчезновения видов, например, из-за падения метеоритов или

5.3. Видообразование Процесс образования новых видов, происходящий на основе преобразований популяций, называется видообразованием. Понятно, что невозможно изучать видообразование, не имея определения вида и критериев его выделения.Вид – это фундаментальное понятие в

Гендерные различия в строении мозга как результат направленной эволюции Гендерные различия когнитивных функций наряду с другими психологическими функциями, вероятно, формировались в процессе эволюции человека по причине разных репродуктивных стратегий у мужчин и

>> Видообразование

Видообразование

1. Дайте определение вида. Какие критерии вида вам известны?
2. В каких случаях различия между популяциями, возникающие вследствие изменений условий жизни, могут привести к образованию новых видов?

Эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне, называют микроэволюцией. Процесс микроэволюции имеет две формы: филетическая эволюция и видообразование. Филетическая эволюция означает постепенные изменения, происходящие с течением времени в пределах одного вида, популяции или группы популяций. Как правило, в результате этих изменений приспособленность организмов к среде возрастает.
Видообразование происходит в тех случаях, когда биологический вид расщепляется на два или более новых вида. Именно этот процесс обеспечивает огромное разнообразие органического мира.

Стадии видообразования.

Видообразование обычно слагается из двух стадий:первая - возникновение репродуктивной изоляции, вторая - ее закрепление естественным отбором .

На первой стадии видообразования обмен генами между двумя популяциями данного вида должен быть прекращен; обычно это происходит в результате географического разделения, например возникновения между популяциями горной цепи, ледника, водной преграды и пр. Отсутствие обмена генами между двумя популяциями создает возможность для их генетической дивергенции (расхождения). Подобная дивергенция может возникать и в результате адаптации организмов к местным условиям, и в результате случайных изменений в составе генофонда каждой из популяций (см. § 56 «Изменения генофонда популяций»), (По мере накопления генетических различий между изолированными популяциями, в силу изменений условий и образа жизни, возникают предзиготические изолирующие механизмы, например различия в сроках размножения , в поведении и т. д.

В дальнейшем разделение популяций может закрепиться за счет развития постзиготических изолирующих механизмов. Разделение видов становится необратимым. Процесс возникновения полной изоляции поддерживается естественным отбором.

Конкретные пути возникновения новых видов могут быть различны. В целом различают две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое видообразование.

Эта форма видообразования связана с расширением ареала исходного вида и осуществляется в ходе длительной географической изоляции популяций. Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов - географически изолированных популяций. Как правило, это происходит на границе области ареала исходного вида, где условия жизни несколько отличаются от обычных и активно протекают процессы естественного отбора. В результате единый генофонд вида как бы разрывается на части.

Всякая территориальная популяция характеризуется собственным генофондом с характерными для него частотами встречаемости разных аллелей. Прерывание потока генов между изолятами, с одной стороны, и действие естественного отбора, с другой, приводят, в конце концов, к их репродуктивной изоляции и образованию самостоятельных видов. Такое видообразование, связанное с пространственной разобщенностью популяций, называют также географическим. Схема географического видообразования представлена на рисунке 81.

Ранее вы уже ознакомились с примерами географического видообразования, рассматривая возникновение современных видов ландыша от исходного вида, обитавшего миллионы лет назад в широколиственных лесах Европы. Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько частей Он сохранился на лесных территориях, избежавших оледенения: на Дальнем Востоке, юге Европы, в Закавказье. Когда ледник отступил, ландыш вновь распространился в Европе, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком, а на Дальнем Востоке - вид с красными черешками и восковым налетом на листьях.

Симпатрическое видообразование.

Симпатрическое видообразование связано с зарождением в рамках исходной популяции новой формы. Такое зарождение может происходить в результате экологической (например, пищевой) специализации, поэтому данную форму видообразования часто называют экологической Полагают, что пять видов синиц образовались в связи с пищевой специализацией: по выбору мест кормежки, по составу поедаемых кормов, по способам их поиска и добычи, Например, синица большая долбит ветви и древесные стволы; мелкие виды (лазоревка) - только стебли травянистых растений. Самые мелкие виды (московки, хохлатые синицы) чаще обследуют в поисках корма концевые ветви деревьев. Синица большая питается крупными насекомыми; лазоревка, гаичка и московка добывают мелких насекомых в щелях коры и в почках; хохлатая синица питается семенами хвойных деревьев (рис. 82).

К другой форме симпатрического видообразования относят внезапное, происходящее в результате хромосомных мутаций , полиплоидии и гибридизации. Известно, что близкие виды картофеля отличаются между собой кратным набором числа ; n = 12, 24, 48, 72.Это позволяет предполагать, что соответствующие виды образовались в результате полиплоидии, т. е. путем кратного умножения числа хромосом исходного предкового вида (рис. 83). У растений в результате полиплоидии изолирующие механизмы способны формироваться в течение жизни одной-единственной генерации. Кратное возрастание числа хромосом в пределах одного вида может происходить самопроизвольно; или умножение хромосом возникает в результате скрещивания близкородственных организмов.

Иногда видообразование происходит за счет гибридизации с последующим удвоением числа хромосом, благодаря удвоению хромосом в таких организмах формируются нормальные половые клетки и развитие потомства идет без нарушений. Культурная слива с 2n = 48 хромосомами, например, возникла путем скрещивания терна (п - 16) с алычой (n = 8) с последующим удвоением числа хромосом.

Таким образом, образование новых видов в результате хромосомных перестроек может происходить в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделенных никакими барьерами.

Микроэволюция. Аллопатрическое, или географическое, видообразование. Симпатрическое (экологическое и внезапное) видообразование.

1. Назовите основные формы видообразования. Приведите примеры географического видообразования.
2. Что такое полиплоидия? Какую роль она играет в образовании видов?
3. Какие из известных вам видов растений и животных возникли в результате хромосомных перестроек?

Обсудите, какую роль в видообразовании играют различные механизмы изоляции. Какой форме отбора принадлежит решающая роль в процессах видообразования?

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов.

Микроэволюционные процессы происходят внутри элементарной эволюционной единицы – популяции, в которой действуют элементарные эволюционные факторы. При этом единственным источником появления новых признаков, элементарным эволюционным материалом являются мутации. А естественный отбор выступает единственным творческим фактором микроэволюции. Микроэволюционные процессы завершаются видообразованием .

Процесс эволюционных преобразований, ведущий к формированию надвидовых таксономических групп (родов, семейств, отрядов и т.д.), носит название макроэволюция. Она совершается на основе микроэволюционных процессов, и в ее основе лежат те же эволюционные события.

Видообразование – это процесс образования новых видов из видов, существовавших ранее.

Внутри вида постоянно происходят микроэволюционные процессы, приводящие к изменениям генофонда вида и образованию новых популяций и подвидов. Разные условия существования в различных частях ареала вида могут направлять отбор в различных направлениях. Это приводит к расхождению признаков – дивергенции. Учение о дивергенции разработал Дарвин. Он указал, что сходные организмы видов (популяций) нуждаются в одинаковых условиях существования, поэтому между ними происходит наиболее напряженная внутривидовая борьба. Наоборот, отличающиеся организмы популяций имеют больше преимуществ для выживания и оставления потомства. При этом промежуточные формы уступают крайним, не выдерживают с ними конкуренции и элиминируются в процессе естественного отбора. Крайние формы с каждым новым поколением все более и более отличаются, а промежуточные вымирают. Образование новых видов завершается, когда организмы, накопив изменения под влиянием действующих эволюционных факторов, перестают скрещиваться между собой.

Новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без дивергенции исходных групп.

В настоящее время различают несколько способов видообразования.

Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит в результате разделения ареала материнского вида географическими или физическими барьерами (водные пространства, горные хребты), что ведет к географической изоляции популяций и видов. Так возникли байкальские виды рыб, кольчатых червей. По обе стороны Панамского перешейка морские беспозвоночные представлены различными, хотя и родственными видами.

Симпатрическое видообразование – видообразование, при котором новый вид возникает внутри ареала исходного. Образование новых видов в данном случае происходит несколькими способами.

1. Экологическое видообразование – новый вид возникает внутри ареала материнского, когда популяции организмов попадают в разные экологические условия (занимают различные экологические ниши) в пределах ареала своего вида. Здесь организмы подвергаются действию новых условий, что влечет за собой выявление и закрепление новых мутаций, изменение направления действия естественного отбора и формирование новых признаков. Например: морские животные, обитающие в литоральной зоне (зона приливов и отливов), изолированы от других, обитающих всего лишь в нескольких метрах от них, ниже зоны отлива. В связи с пищевой специализацией обособились несколько видов синиц: синица большая и лазоревка обитают в лиственных лесах садах парках, но первая из них питается преимущественно крупными насекомыми, а вторая разыскивает мелких насекомых на коре деревьев. У растения погремка встречаются ярко выраженные ранне- и поздноцветущие формы, которые полностью репродуктивно изолированы друг от друга.

2. Видообразование в результате автополиплоидии – посредством удвоения, утроения и т.д. основного набора хромосом. Известны группы близких видов растений с кратными числами хромосом. Например, в роде хризантемы все виды имеют число хромосом, кратное 9 (18, 27, 36, … 90). Полиплоидные формы могут сосуществовать совместно с исходным видом или вытеснять его.

3. Видообразование в результате аллополиплоидии (гибридогенное видообразование) – новый вид возникает в результате гибридизации двух уже существующих видов с последующим удвоением числа хромосом – аллополиплоидия . Часто встречается у растений. Например, культурная слива (2n=48) возникла путем гибридизации терна (2n=32) с алычой (2n=16) с последующим удвоением числа хромосом.

Основные направления эволюционного процесса: прогресс и регресс. Арогенез, аллогенез, катагенез. Способы осуществления эволюционных процессов: дивергенция, конвергенция, параллелизм

Учение о главных направлениях эволюции (о биологическом прогрессе и регрессе) разработал А. Н. Северцов.

Биологический прогресс – эволюционный успех систематической группы (вида, рода и т.д.), ведущий к повышению численности особей, расширению ареала, увеличению количества и разнообразия дочерних групп (популяций, подвидов). Биологический прогресс характеризуется возрастанием приспособленности особей к окружающей среде, успехом в борьбе за существование. Прогрессирующими можно считать многие группы насекомых, млекопитающих, цветковых и т.д.

Критерии биологического прогресса:

1) повышение численности особей;

2) расширение ареала;

3) увеличение количества и разнообразия дочерних групп (популяций, подвидов).

В природе также наблюдается процесс, противоположный биологическому прогрессу, который называют биологический регресс.

Биологический регресс – эволюционный упадок систематической группы (вида, рода и т.д.), характеризующийся уменьшением численности особей, сокращением ареала, уменьшением числа и разнообразия дочерних групп. В итоге биологический регресс может привести к вымиранию группы. Исчезли древовидные папоротники, большинство древних пресмыкающихся, мамонты. Регрессирующим является род выхухолей, состоящий всего из двух видов.

Критерии биологического регресса:

1) уменьшение численности особей;

2) сокращение ареала;

3) уменьшение числа и разнообразия дочерних групп.

Изучение исторического развития живой природы показывает, что в ходе эволюции сочетаются и закономерно сменяют друг друга разные пути достижения биологического прогресса : арогенез, аллогенез и катагенез.

А. Арогенез – эволюционный путь развития группы организмов с выходом в новую адаптивную зону под влиянием приобретения принципиальных изменений. Примерами арогенезов является выход растений на сушу, возникновение голосеменных, покрытосеменных, класса млекопитающих и т.д.

Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы, называются ароморфозами.

Ароморфозы – усложнения строения и функций организмов, которые ведут к повышению общего уровня организации и жизнеспособности группы. Повышение уровня организации дает широкие преимущества данной группе организмов в борьбе за существование и обеспечивает освоение новых адаптивных зон. Ароморфозы ведут к биологическому прогрессу, а их результатом является возникновение новых крупных систематических групп – типов, классов. Например, предки земноводных приобрели ароморфозы важнейших систем органов: кровеносной, дыхательной и др., что обеспечило освоение ими более сложной среды обитания (выход на сушу).

Б. Аллогенез – развитие группы живых организмов внутри одной адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся определенными приспособлениями. Частные приспособления, обеспечивающие аллогенез, носят название алломорфозы (идиоадаптации).

Алломорфозы (идиоадаптации) – мелкие приспособления организмов к специфическим условиям среды, полезные в борьбе за существование, но существенно не меняющие уровня организации. Идиоадаптации обеспечивают развитие групп внутри определенной среды обитания с возникновением большого числа более мелких систематических групп (семейств, родов, видов), занимающих различные экологические ниши. Классы насекомых, птиц и млекопитающих на основе многочисленных идиоадаптаций (разнообразные преобразования различных органов) дали громадное многообразие видов. Идиоадаптации к узким, ограниченным условиям среды приводят к специализации группы (бактерии, живущие в горячих источниках; специализация некоторых растений к определенным опылителям и др.) Специализация при быстром изменении условий среды может привести к вымиранию (мезозойские ящеры).

В историческом развитии живого наблюдается определенная взаимосвязь путей эволюции. После арогенеза и выхода группы в новую адаптивную зону начинается интенсивное освоение новой среды путем аллогенеза, в результате чего исходная группа дает множество дочерних.

Способы осуществления эволюционных процессов (формы макроэволюции):

1. Филетическая эволюция – постепенные эволюционные перестройки определенной систематической группы, которые ведут к возникновению новой группы, отличной от исходной (филогенетический ряд предков человека).

2. Дивергентная эволюция (дивергенция) – происходит распад одной систематической группы на несколько в процессе приспособления их к разным условиям существования (все виды галапагосских вьюрков произошли в процессе специализации к разным видам пищи от одного общего предка).

3. Параллельная эволюция (параллелизм) – происходит, если ранее дивергировавшие группы попадают в сходные условия существования, и у них независимо, параллельно могут формироваться сходные адаптивные признаки (саблезубость в семействе кошачьих возникала четыре раза в двух родах).

4. Конвергентная эволюция (конвергенция) – неродственные группы, развиваясь в одинаковых условиях, могут приобретать сходные признаки (сходство формы тела у акул, ихтиозавров и дельфинов).

Процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени. Основа видообразования – наследственная изменчивость организмов, движущий его фактор – и окончательно-репродуктивная изоляция. Различают видообразование аллопатрическое, или географическое, которое происходит, как правило, постепенно и медленно, и симпатрическое, которое протекает в разном темпе, но чаще скачкообразно.

При аллопатрическом видообразовании новые виды возникают вследствие разделения реками, морями, горами, пустынями и др. изменениями ландшафта. В результате изоляции между ними прерывается обмен генами. Возникновение различий постепенно приводит к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, что в дальнейшем становится причиной образования новых видов. Так возникли родственные виды ландыша. Исходный вид несколько миллионов лет назад (в третичном периоде) был широко распространён в лиственных лесах Евразии. С наступлением ледников в четвертичном периоде единый ареал вида был разорван на несколько частей, и ландыш сохранился лишь на территориях, избежавших оледенения (Дальний Восток, Закавказье, Южная Европа). После отступления ледника ландыш, сохранившийся на юге Европы, вновь распространился по и частично смешанным лесам, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком. На Дальнем Востоке, отделённом от Европы огромными пространствами тайги, возник другой вид – с красными черешками и восковым налётом на листьях. По той же причине в Евразии произошёл разрыв огромного ареала вороны, когда одни популяции в Западной и Центральной Европе и Северо-Восточной Азии образовали форму с чёрной окраской (возможно, раньше она была общей для всех популяций), а у птиц, обитающих на юге Центральной Европы, на Кавказе и в Прикаспии, чёрный цвет встречается только на , крыльях и хвосте, всё остальное оперение серое. Однако, в отличие от популяций ландыша, у ворон сохранялась возможность контактов и обмена генами между «чёрными» и «серыми» , что приводило к появлению гибридных особей, дававших потомство. Поэтому популяции ворон лишь разделились по окраске, а разделения на два чётких биологических вида не произошло.

Симпатрическое видообразование возможно в 3 случаях: при увеличении числа хромосом (как правило, кратном числу хромосом исходной формы); путём с последующим удвоением числа хромосом (в этом случае новый вид хорошо отличим от родительских форм); вследствие хромосомных перестроек (мутаций). Увеличение хромосомного набора (см. Полиплоидия) и гибридизация дают, как правило, быстрый эффект у растений, т. к. приводят к нескрещиваемости исходного и возникшего вида. Гибридизация и хромосомные перестройки, приводящие к изоляции особей внутри первоначально единого вида, свойственны как растениям, так и животным. Для симпатрического видообразования характерно появление новых видов, всегда (кроме возникновения вида) близких морфологически к исходному виду.

Интересным примером возникновения репродуктивной изоляции может служить погремок большой, который на нескашиваемом лугу цветёт и плодоносит всё лето. Но если в течение многих лет из года в год на лугу косить траву, многие растения в популяции не будут доживать до образования . В результате отбора, который в этом случае бессознательно осуществляется человеком, сохраняются и оставляют семена только те растения, которые либо цвели до начала покоса, либо после. Так возникли популяции погремка, растущие на одном лугу, но изолированные по срокам цветения. Лишённые возможности скрещиваться, они образовали раннецветущую и поздне-цветущую формы, которые в дальнейшем могут привести к возникновению отдельных видов.

Часто аллопатрическая и симпатрическая формы видообразования действуют вместе, сменяя и дополняя друг друга, поэтому чётко определить границы каждой из них трудно. Однако во всех случаях для возникновения нового вида необходима какая-либо форма изоляции в течение определённого времени, пока естественный отбор не «разведёт» популяции окончательно.

Процесс видообразования впервые был научно обоснован Ч. Дарвином (1859) в труде «Происхождение видов путём естественного отбора».

Видообразова́ние - процесс возникновения новых видов Видообразование - это процесс изменения старых видов и появления новых в результате накопления новых признаков. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, то есть их неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство, при скрещивании называется межвидовым барьером , или барьером межвидовой совместимости .

Симпатрическое(экологической видообразование)

Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.

Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них - возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации . Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования - гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования - возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек . Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ (ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ) ВИДООБРАЗОВАНИЕ

Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей.Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов - географически изолированных популяций. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.

МГНОВЕННОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ НА ОСНОВЕ ПОЛИПЛОИДИИ

Не предполагает деление ареала на части и формально является симпатрическим. При этом за несколько поколений в результате резких изменений в геноме формируется новый вид.

Сальтационно происходит видообразование на основе полиплоидии у растений.

ГИБРИДНОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ

При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножатся вегетативным путем.

Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений .

Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб . Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.