Приспособление растений к совместному существованию в сообществе выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на структурно-функциональные элементы, принимающие различное участие в преобразовании и накоплении веществ и энергии.
В вертикальном направлении растительное сообщество расчленяется на ярусы. Ярус - это часть слоя растительного сообщества, к которому приурочены ассимилирующие (листья, стебли) или запасающие (клубни, луковицы, корни) органы растений. Особенно отчетливо ярусное строение проявляется в лесных фитоценозах (18). Здесь верхний ярус (полог) образуют кроны самых высоких деревьев; второй ярус - более низкие деревья или подрост; в третьем ярусе находятся кустарники (подлесок); четвертый ярус составляют травы и кустарники; в пятом, напочвенном, располагаются мхи, лишайники, грибы.
Ярусами расположены и подземные органы растений - корни, клубни, луковицы, корневища и т. д. При этом наблюдается как бы обратная, «зеркальная» ярусность: глубже всего проникают корни высоких деревьев, выше находятся корни кустарников, еще ближе к поверхности - корни травянистых растений, проростков, микориза и т. д. Верхний слой почвы представляет собой особый ярус - лесную подстилку.
В горизонтальном направлении фитоценозы также расчленяются на отдельные элементы - деревья, кусты, группы или «пятна» лишайников, мхов, травянистых растений и т. п. Такие структурные элементы сообщества называют синузиями. Они обычно совпадают с определенными элементами микрорельефа (бугорками, кочками, западинами) и отражают распределение тех или иных факторов среды внутри фитоценоза (например, пятна светолюбивых растений в «окнах» густого леса или группы сухолюбивых растений на кочках среди болота).
Ритмика развития растительного сообщества выражается в его сезонной изменчивости, обусловленной различными биологическими свойствами слагающих его видов. Это явление, называемое ярусностью во времени, имеет большое значение для максимального использования веществ и энергии в фитоценозе и определяется климатическими особенностями местообитания.
Смена одного фитоценоза другим в результате влияния природных и антропогенных факторов называется сукцессиями. Результат бесчисленных смен и различных сукцессионных процессов - современное многообразие растительного, покрова Земли.
На каждой достаточно обширной территории встречается множество различных растительных сообществ, относящихся к разным типам растительности. Совокупность всех фитоценозов какой-либо области или географического района называют растительным покровом (или растительностью) этой территории. Совокупность всех видов растений, составляющих, эти фитоценозы, называют флорой данной территории. Таким образом, можно различать, например, флору и растительность Московской области, Кавказа, Средней Азии, СССР, Европы или всего земного шара.
В соответствии с преобладанием в растительном покрове сообществ какого-либо типа растительности каждая территория относится к определенной растительной зоне. В зависимости от климатических условий различают зоны тундр, хвойных лесов, широколиственных лесов, степей, пустынь, тропиков и т. д. Выделяются и переходные, промежуточные зоны (лесотундра, лесостепь, полупустыня, субтропики и др.), а также подзоны и вертикальные пояса в горах.
Каждый тип растительности имеет свои характерные черты, по которым растительные сообщества этого типа отличаются от фитоценозов других типов.
Тундры - зональный тип растительности, представленный сообществами из низкорослых кустарников, кустарничков и трав, а главным образом - мхов и лишайников. Разнообразные приспособления тундровых растений позволяют им переносить сильные морозы. Однако в суровых условиях Севера, при коротком и холодном лете, растения тундры растут очень медленно, корни неглубоко проникают в почву, скованную мерзлотой, вертикальная протяженность сообществ очень мала. Поэтому легко разрушаемая растительность тундр требует особо бережного отношения.
Леса - зональный тип растительности, объединяющий сообщества с преобладанием древесных растений. Северную часть лесной зоны образуют хвойные леса (тайга), где доминируют хвойные породы деревьев (ель, сосна, пихта, лиственница). К югу тайга постепенно переходит в смешанные, а затем в лиственные леса. Здесь широко развиты сообщества из лиственных древесных пород (березы, дуба, липы, клена, ясеня, осины и др.). Лесные фитоценозы имеют большую биомассу, сложную структуру, обладают сильным воздействием на среду. Хорошо известна высокая водоохранная роль лесных сообществ. Леса - важнейший источник древесины и другого сырья для народного хозяйства, а также ценных продуктов питания (грибов, ягод и т. д.). В то же время лес - это среда обитания множества зверей, птиц и насекомых. Охрана лесов имеет огромное значение в жизни человека.
Степи - зональный тип растительности, обширные безлесные пространства, покрытые многолетними травами, растущими на черноземных почвах. Степи принято делить на южные - ковыльные и северные - разнотравные. В степных сообществах доминируют дерновинные злаки, луковичные растения, эфемеры.
Характерная особенность степных сообществ - приспособление к летнему засушливому периоду: развитие растений в основном происходит только весной.В настоящее время степные сообщества сохранились лишь в заповедниках, остальная территория вовлечена в сельскохозяйственное производство.
Пустыни - зональный тип растительности с очень бедным разреженным растительным покровом, состоящим из полыней, солянок, саксаула и других засухоустойчивых растений. Различают глинистые, солончаковые, каменистые и песчаные пустыни. Для пустынных растений характерны различные приспособления, позволяющие им экономно расходовать влагу (колючки, одревесневшие стебли, глубоко проникающие корни). В пустынях много эфемерных растений, развивающихся только в короткий период ранней весны. Орошение пустынь позволяет выращивать там многие ценные культуры (хлопчатник, виноград, пшеницу).
Луга - тип растительности, который может встречаться в любой зоне. Луговые сообщества состоят из многолетних корневищных злаков, бобовых, многочисленных видов разнотравья, приспособленных к условиям умеренного увлажнения. Различают луга пойменные (по долинам рек), суходольные (материковые) и высокогорные (альпийские). Луга используются для сенокошения и выпаса скота.
Болота - также незональный тип растительности, объединяющий фитоценозы, развивающиеся в условиях избыточного застойного увлажнения. Различают болота верховые, в которых произрастают преимущественно сфагновые мхи, и низинные, в которых доминируют осоки. Болотные растения имеют специфические особенности, позволяющие им жить на бедных, холодных и переувлажненных почвах. Характерным свойством болот является образование торфа из отмерших растений.
Водные сообщества - широко распространенный незональный тип растительности, включающий фитоценозы пресных внутренних водоемов и морских шельфов. Растения водных сообществ имеют многочисленные приспособления для жизни в воде. На различных глубинах развиваются разные сообщества, например прибрежные заросли тростника, затем кувшинки, рдесты, роголистник, еще глубже сообщества водорослей и т. д.
Искусственнее сообщества, или агрофитоценозы,- неустойчивые растительные сообщества, чаще всего маловидовые, создаваемые человеком, главным образом сельскохозяйственные (поля, сады и др.). Они могут существовать только при условии постоянной заботы о них, в противном случае на этих местах происходит естественное зарастание и образование природных сообществ.
Всякое растительное сообщество - неотъемлемая часть ландшафта, важное звено в общей системе биосферы. Использование растений в жизни человека закономерно и необходимо, но это природопользование должно быть рационально. Охранять растительные сообщества означает поддерживать в них естественные процессы, помогать восстановлению нарушенного равновесия, устранять нежелательные факторы и последствия влияния человека.
Ботанический сад - это сосредоточение коллекций живых растений - представителей местной, отечественной и иностранной флоры не только для их изучения, но и создания новых, более продуктивных растительных форм. Важнейшее звено в работе ботанических садов - акклиматизация растений, приспособление живых организмов к новым условиям существования, к новым биоценозам. Ботанические сады обогащают местную флору новыми представителями растительного мира. Они являются не только научно-исследовательскими, но и просветительными учреждениями, пропагандирующими передовые идеи и достижения ботанической науки.
В нашей стране 115 ботанических садов, среди которых им. В. Л. Комарова в Ленинграде, Киевский, Батумский и др. Самым крупным по площади является Никитский ботанический сад в Крыму (635,6 га и степное отделение 454 га). Старейшим научным ботаническим учреждением России признан ботанический сад МГУ. Он был заложен по указу Петра I в 1706 г. как аптекарский огород.
БОТАНИЧЕСКИЕ САДЫ
Существуют и специализированные ботанические сады. Haпример, в 1952 г. на площади 45 га создана живая коллекция лекарственных растений Всесоюзного научно-исследовательского института лекарственных растений (Москва). Это ведущее учреждение в области лекарственного растениеводства и разработки новых лечебных препаратов из растительного сырья. Коллекция насчитывает почти 2,5 тыс. видов растений и постоянно пополняется новыми видами.
Наиболее масштабным и значительным среди ботанических садов нашей страны является Главный ботанический сад Академии наук СССР, созданный в 1945 г. (361 га). В его коллекции около 10 тыс. видов растений. На этой базе проводятся большие исследования по различным проблемам ботанической науки, а также решаются многие вопросы охраны и обогащения растительного мира.
- Специальность ВАК РФ03.00.05
- Количество страниц 184
Глава I. Обзор литературы по проблеме окской флоры. б
Глава 2. Характеристика природных условий и растительности района исследования.
Глава 3. Методика работы.
Глава 4. Результаты исследования степных шитоценозов долины Оки в Московской области.
A. Микроклиматические и почвенные исследования.
Б. Выявление степных шитоценозов и их картирование.W
B. Флоро-географический анализ степных фитоценоз ов.
Г. Эколого-фитоценотические особенности степных фитоценозов. а. Экобиоморфный состав. б. Эколого-фитоценотический состав. в. Возрастная структура ценопопуляций эди фи каюров. г. Видовая насыщенность. д. Горизонтальная структура. е. Вертикальная структура. ж. Ритмика фенологического развития. з. Физиономичность. и. Погодичная динамика.
Глава 5. Обсузэдение материалов исследования.
Рекомендованный список диссертаций
Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи: на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина 2006 год, кандидат биологических наук Аванесова, Анна Александровна
Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования 2009 год, доктор биологических наук Дубровский, Николай Григорьевич
Сравнительный анализ биологической продуктивности природных растительных сообществ и агрофитоценозов в условиях Центрального Черноземья 2004 год, кандидат биологических наук Волобуева, Ирина Вячеславовна
Фитоценозы северных степных экосистем западной части Центрального Черноземья и их изменение под влиянием антропогенных факторов 2001 год, кандидат сельскохозяйственных наук Сапронова, Светлана Григорьевна
Растительность степных кластеров ширинской группы государственного природного заповедника "Хакасский": биоразнообразие и пространственная характеристика 2011 год, кандидат биологических наук Игай, Наталья Валерьевна
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и их происхождение»
Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов является важнейшей народнохозяйственной задачей нашего социалистического государства. Этой проблеме уделяется в СССР чрезвычайно большое внимание, что нашло отражение в ряде важнейших документов нашей эпохи: Программе КПСС, решениях съездов партии, Постановлениях правительства, в Конституции СССР. Б свете этих решений исключительно большую роль приобретает всестороннее изучение и охрана уникальных природных объектов, испытывающих сильное антропогенное воздействие в современную эпоху научно-технического прогресса. Примером этому может служить уникальная для Московской области степная флора долины Оки, изучению которой за последние 120 лет посвящена обширная научная литература, имеющая в значительной степени полемический характер. Н.Н.Кауфман(1866) предположил, что эти растения занесены сюда течением реки Оки из южных губерний, В.И.Талиев (1897) отстаивал мнение об их антропогенном происхождении, Д.И.Литвинов (1899) выдвинул гипотезу о реликтовом характере окской флоры, сохранившейся на некоторых территориях Средне-Русской возвышенности с доледникового времени. Несмотря на наличие большого числа научных публикаций проблема происхождения окской флоры до сих пор остаётся нерешенной, поскольку всё ещё встречаются работы, доказывающие то реликтовый (А.К.Скворцов,1969), то антропогенный (Н.А.Костенчук и А.Н.Тюрю-канов,1980) её характер. К сожалению,вся эта обширная научная литература подходит к решению проблемы происхождения южных растений в долине Оки в основном только с ботанико-географических позиций, что несомненно имеет односторонний характер.
Целью настоящей работы является решение вопроса происхождения окской флоры в Московской области с фитоценологических позиций. В ходе исследования необходимо было рещить следующие задачи:
1) изучить современное распространение в долине Оки на территории Московской области основных площадей степных фитоценозов, провести геоботаническое картирование наиболее сохранившихся участков и составить для них перечень ассоциаций;
2) изучить микроклиматические и почвенные условия местообитаний степных фитоценозов этой территории;
3) выявить флористический, эко-биоморфный, эколого-фитоцено-тический и популяционный состав компонентов степных фитоценозов, их горизонтальную и вертикальную структуру, продуктивность, ритмику фенологического развития, сезонную и погодичную динамику и по их сопоставлению с аналогичными показателями степных растительных сообществ Курской области решить вопрос, в какой степени степные фитоценозы долины Оки в Московской области соответствуют типичным зональным луговым степям Европейской части СССР.
Настоящая работа выполнена на материалах собственных полевых исследований 1975-1982 гг. Современное распространение степных фитоценозов в долине Оки на территории Московской области было изучено в результате маршрутных исследований в 1975-1978 гг. Стационарные фитоценологические исследования степных фитоценозов долины Оки были осуществлены на территории Дриокско-Террасного государственного заповедника на 26 стандартных учетных площадках (100 м^ каждая) и геоботаническом профиле (25 м х 500 м). Б масштабе I: 500 проведено геоботаническое и почвенное картирование участка степных фитоценозов Долы (площадью 36 га).
Для удобства сравнения использовались различные методические установки, на основе которых проводились аналогичные исследования степной растительности в Центрально-Черноземном и в других заповедниках нашей страны. В результате проведенных исследований нами были разработаны и собственные методики:
I. Изучения сезонных этапов формирования вертикальной структуры травяных фитоценозов;
2. Учета цветкового покрытия аспектабельных видов.
Научная новизна этой работы заключается в выяснении сходства и различия степных фитоценозов юга Московской области с типичными зональными луговыми степями Европейской части СССР, что позволяет впервые с фитоценологических позиций подойти к решению проблемы происхождения окской флоры.
Эта работа имеет и несомненное практическое значение, поскольку на основании этих исследований составлены мероприятия по режиму содержания степных фитоценозов в условиях заповедного режима, который позволит осуществить длительное сохранение этих ценных растительных сообществ юга Московской области.
Основные материалы диссертации докладывались на Всесоюзном совещании "Опыт и методы экологического мониторинга" (октябрь 1978 г. - г.Пущино, Московской области), на совместном заседании Московского отделения ВБО и секции ботаники МОИП (март 1981 г.) и на Алёхинских чтениях (Московский филиал географического общества СССР - апрель 1981 г.).
Текст диссертации занимает 184 страницы машинописи (нумерация сплошная); он имеет 30 таблиц, 6 рисунков и состоит из введения, пяти глав и выводов. Список цитированной литературы включает 123 названия.
Похожие диссертационные работы по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК
Состав и структура растительности степных экосистем Тункинской котловины: Юго-западное Прибайкалье 1998 год, кандидат биологических наук Холбоева, Светлана Александровна
Структура и динамика кальце-петрофильных растительных сообществ на Южном Урале 2001 год, кандидат биологических наук Падерина, Наталья Валерьевна
Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей: На примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алёхина 2005 год, кандидат географических наук Филатова, Татьяна Дмитриевна
Растительность Памира, Дарваза и ее хозяйственное значение 2002 год, доктор биологических наук Сабоиев Саломатшо
Почвенные водоросли долины реки Шивилиг-Хем: Республика Тыва 2001 год, кандидат биологических наук Факторович, Лилия Витальевна
Заключение диссертации по теме «Ботаника», Данилов, Владимир Иванович
Проведенные НШ"ЛИ разносторонние исследования степных шитоце нозОБ долины Оки Б МОСКОВСКОЙ области и условий их местообитания позволили сделать следующие выводы: I . Степные фитоценозы долины р.Оки на её отрезке от Серпухова до Каширы в настоящее время приурочены, в основном, к левобереж ным необлеоенньш склоншл ю^ шых экспозиций на стыке поймы с первой надпойменной террасой, В меньшей степени они встречаются на вер шинах и южных склонах песчаных гряд и останцов, редко подвергаю щихся влиянию пойменного решша, £ Степные фитоценозы долины Оки приурочены к дерновым опод золенным насыщенным высокогумусным супесчаным почвшл, которые ха рактеризуются темно-серым (почти черным) цветом, зернистой струк турой, высоким содержанием гумуса в верхних горизонтах (6-12%), слабокислой реакцией (РН водного раствора от 6,0 до 7,Z) и посто ЯННЫ1Л преобладанием в поглощенном комплексе горизонта А, кальция над магнием.3.Местообитания степных фитоценозов в приопушечной полосе скло нов южных экспозиций долины Оки отличаются суммарной солнечной радиацией, соответствующей по своим уровням более штии террито риям (широта Курска - Воронежа), Этот повышенный радиационный ба ланс благоприятствует обитанию здесь степных растений.4 . Сравнительный флоро-геограшический анализ степных фитоце нозов Приокско-Террасного и Центрально-Черноземного заповедников показал, что эти растительные сообщества характеризуются сходным составом видов-степняков с понтичеоким и сарматским классами аре алов (84-85%). В то же время в степных фитоценозах долины Оки от мечается больший процент видов, распространенных в Средиземно морье и Средней Европе.5 . Видовая насыщенность степных фитоценозов долины Оки в Мое- 159 -
коБской области (число видов на I ijr и 100 уг) значительно меньше, чем в луговых степях Курской области (в долине Оки на I м - 37 ви дов, на 100 м"^ - 78; в Стрелецкой степи на I м*^ - 61 вид, на 100 м^ 118), Тем не менее, она более, чем в два раза, превышает видо вую насыщенность ряда типичных луговых фитоценозов Окской поймы, Анализ исследовании ряда авторов подтвердил постепенное уменьше ние видовой насыщенности степных фитоценозов при их распростране нии на север,
6. Зкобиоморфный анализ степных фитоценозов долины Оки в Мос ковской области и Центрально-Черноземного заповедника показал принципиальное их сходство как по составу надземных, так и под земных структур, входящих в их состав растений, Полурозеточных и розеточных растений насчитывается в степных фитоценозах Приокско Террасного заповедника 65,9%, в Центрально-Черноземном - 63,0%, подземных структур кистекорневого ряда в Приокско-Террасном запо веднике 61,7%, в Центрально-Черноземном - 53,4%.7. Анализ растений по принадлежности и rpynnaiv! разной продол жительности вегетации также подчеркивает принципиальное сходство степных фитоценозов долины Оки в Московской области и Центрально Черноземного заповедника, Длинновегетирующих растений в первом случае насчитывается 71,4%, во втором - 66,4%. Увеличение к югу роли коротковегетирующих растений объясняется приспособлением к возрастающей сухости климата,
8. Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и Цен трально-Черноземного заповедника характеризуются преимущественным преобладанием в своём составе растений степной и луг ОБо-стеиной эколого-фитоценотических групп над лесо-луговыми (степных в доли не Оки насчитывается 55,8%, в Курской области - 73,8%; лесо-луго вых "В долине Оки - 33,1%, в Курской области - 15,6%), Зто говорит о тон, что степные фитоценозы долины Оки имеют более луговой ха- 160 -
рактер, что несомненно объясняется их более северным географичес ким положением. Наряду с этим, типично луговые фитоценозы долины Оки насчитывают в своем составе 55,9% лесо-луговых видов и ЪЪ^Ъ% лесостепных.9. Структура возрастного состава популяций эдификаторных ви дов степных фитоценозов Приокско-Террасного и Центрально-Черно земного заповедников также характеризуется в целом сходными пока зателями. Однако набльэдающееся перемещение в возрастном спектре перистого ковыля максимума особей с взрослой генеративной группы (Стрелецкая степь) на группу молодых генеративных особей (долина
Оки), свидетельствует о более ускоренном темпе прохождения в пос леднем случае каждым растением через цикл возрастных стадий, что косвенно говорит о приближении экотопов долины Оки к экологичес кому оптимуму для этого растения.10. Об этом же свидетельствует и горизонтальная структура размещения дерновин эдификаторных видов в степных фитоценозах обо их заповедников. Дерновины взрослых особей перистого ковыля в ус ловиях сенокосного режима в долине Оки имеют несколько большую плотность размещения на единицу учетной площади, по сравнению со Стрелецкой степью Центрально-Черноземного заповедника. Это свиде тельствует о том, что экотопические и биоценотические факторы до лины Оки в Московской области соответствуют оптимальным условиям обитания основных эдификаторных видов степных фитоценозов,
11. Сезонная ритмика фенологического развития степньк фитоце нозов долины Оки имеет для основных фаз одновершинные кривые,что в типе соответствует лугово-степной растительности средней полосы РСФСР., Многолетние исследования ритмики фенологического развития степей Центрально-Черноземного заповедника дают сходные, как и в Приокско-Террасном заповеднике, показатели. Однако типично луго вые фитоценозы долины Оки характеризуются фенологическими ритмагли
с более поздней кульминацией, чем расположенные по соседству -
12, Сезонная смена аспектов в степных фитоценозах долины Оки, как и в степях Центрально-Черноземного заповедника, проявляется в массовом цветении одних и тех se аспектабельных видов. Меньшее число степных аспектов в"Приокско-Террасном заповеднике объясня ется постепенным выпадением некоторых аспектабельных видов при продвижении степной растительности на север. Анализ ряда исследо ваний по сезонной диншлике степной растительности Европейской части СССР подтверждает это положение. Типично луговые фитоценозы долины Оки Б Московской области имеют принципиально отличную от степных сезонную дина1\1ику аспективности,
13, Структура надземной биомассы по биологическим группшд растений в степных фитоценозах Приокско-Террасного и Центрально Черноземного заповедников имеют принципиальное сходство как в ве гетационные сезоны отдельных лет, так и в своей погодичной дина мике, Б сухие и жаркие вегетационные сезоны в типчаково-разнотра Бных и перисто-ковыльно-разнотравных ассоциациях Приокско-Террас ного заповедника увеличивается в надземной биомассе доля плотно кустовых злаков и одновременно снижается доля бобовых растений, разнотравья и рьклокустовых злаков. Во влаяшые и прохладные го ды наблюдается обратная тенденция. Многолетние исследования дина мики надземной биомассы в степях Центрально-Черноземного заповед ника характеризуются аналогичными показателями,
1^, Многочисленные факты нахождения степных фитоценозов на значительных расстояниях к северу и югу от долины Оки в Москов ской области (с.Захарьино Ясногорского р-на, сРоманово Заокского р-на Тульской области, пос.Аргуково Зарайского р-на, с.Старая Ситня Ступинского р-на, с,Зеленая Слобода и нос,Володарского Ра менского р-на Московской области и др,) противоречат гипотезе
Кауфмана 6 заносе течением реки степных растений из юнных облас тей." Плоды и семена этих растений не могли проникнуть против те чения рек Осетра, Беспуты, Скниги, Каширки, Москвы и Пшсры в наз ванные выше пункты,
15» Гипотезе антропогенного проникновения степных растений в долину Оки противоречит I) произрастание здесь ряда растений-оре ошитов, ареалы которых не распространяются на юго-восток России, откуда,по мнению сторонников этой гипотезы, были занесены расте ния окской флоры; 2) близкое подхождение с юга к Оке (по бассейну
Осетра) сплошной полосы черноземных почв (40-50 гал),несомненного показателя былого остепнения этой территории, а также находки в этой узкой полосе разрыва не только пятен черноземов и черноземо видных почв,"но и ряда участков со степными фитоценозшди и южны ми растениями.16. Кроме того, полученные нами исследовательские данные по шлоро-географическому, экобиоморфному, эколого-фитоценотическому и популяционному составу, горизонтальной и вертикальной структуре, сезонной и погодичной диншяике, а также почвенной и микроклимати ческой характеристике условий обитания степных фитоценозов позво ляют утверждать, что степные растительные сообщества долины Оки в Московской области характеризуются сходньвли показателями с типча ковыми зональными луговыми,степями Курской и Воронежской областей.Это, в свою очередь, свидетельствует об аборигенном (не заносном) характере степных фитоценозов долины Оки в Московской области.17. Учитывая увеличивающуюся в последнее время степень антро погенного воздействия на природные комплексы долины Оки (проклад ка дорог, проектирование у с.с.Лужков и Никифорова водозаборов, распашка пойменных земель, интенсификация выпаса сельскохозяйст венных животных) возникает необходимость особого сохранения уча стков степньк растительных сообществ на юге Московской области,
Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Данилов, Владимир Иванович, 1983 год
1. Алексеев Ю.Е. Флористические наблюдения на северных склонах
2. Средне-Русской возвышенности. - Б10ЛЛ.М0ИП,отд.биол., 1978, т,52,вып. Z, с. 138-141,
3. Алехин В.В, Очерк растительности и её последовательной смены научастке Стрелецкая степь под Курском. - В сб. : Труды СПб общества естествоиспытателей. 1905, т. 40, вып. Г, СПб, 112 с.
4. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземнойобласти, - Воронеж. Изд.Союза общ.организ. по изучению ЦЧО. 1925, ПО с,
5. Алехин В.В. Растительность Курской губернии и дальнейшие задачиеё изучения. - Тр.Курск.губ.планов.совещан., Курск, 1926, вып. 4 , 122 с.
7. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. - Воронеж: Коммуна.1934, 92 с.
8. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры.
9. М.: Наркомпрос. 1938, 208 с.
10. Алехин В.В. Степная растительность рек Скниги и Беспуты.
11. Бот.журн., 1944, т. 29, Ш 5, с. I5I - I60 .
12. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской исопредельных областей. М.: МОИП, 1947, 72 о.
13. Балаш А.П. Степи Донского Приазовья. - Бот.журн., I96I, т. 46,1. Ш 8, с. I098-I I I5 .
14. Борисова И.В. Сезонная диншжка растительного сообщества.
15. В кн.: Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972, т. 4, с. 5-94.
16. Борисова И.В.,ГуленкОБа М.Л. Ритмы сезонного развития растенийлуговой степи. - Бюлл.М0ИП.Отд.биол.,I960, т.б5, вып.б,с.78-91. - 164
17. Вернандер Т.Б. Анализ растительности степей б.Орловского уезда.
18. В сб. : Известия Северо-Черноземной (б.Шатиловской) областнойс. -х. он.станции. 1929, т.З, вып.2. Орел, с.173-207.
19. Воронцова Л.И.,Жукова Л.А., Биоморфологические особенности и возрастная структура ценопопуляций плотнодерновинных злаков.
20. В кн.: Ценопопуляция растений. М.: Наука, 1976, о. 107-129.
21. Ворошилов В.Н.,Скворцов А.К.,Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1966, 368 с.
22. Голицын СВ..Данилов В.И. Флора Быковой шеи и Ппющани. - В сб. :
23. Материалы к познанию природы Галичьей горы.Воронек, 1977,0.23-43.
24. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. - Воронеж, 1962, 512 с.
25. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука,1965, 228 с.
26. Голубев В.Н. К методике составления кривых цветения растительныхсообществ. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1969, т. 74 ,БЫП.2 , 90-99.
27. Голубева И.В. Возрастной состав и динамика численности популяцийковыля перистого (Stipa pennata L.) в УСЛОВИЯХ луговой стеш1.
28. В сб. : Учен.зап.Моск.обл.пед.ин-та, 1964, т. 153, естеств.-геогр.шак., с. 283-302.
29. Голубева И.В. Возрастной состав и диншдика численности популяцийнекоторых видов растений в условиях луговой степи. - Автореф. канд.дисс. М., 1966, 19 с.
30. Гороканкин И.Н. Материалы для флоры Московской губернии.
31. БЮЛЛ.МОИП, 1888, 112 2, с. 349-372.
32. Горшкова А.А. Материалы к изучению степных пастбищ Ворошиловградской области в связи с их улучшением. - В сб. : Труды Бот.ин-та
33. АН СССР.Сер.З, Геоботаника, 1954, вып. 9, с. 442-544.
34. Грибов А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах. - В кн.: Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972, - 165 т. 4, с. 137-330.
35. Григорьева Н.Н, Заугольнова Л,Б., Смирнова О.В. Особенностипространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений. - Б кн.: Ценопопуляций растений. М.: Наука,1976, с. 20-35.
36. Данилов В.И, К морфогенезу и юитоценологической характеристикеполыни высокой. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1978, т.83,вып.3.с.120-128.
37. Данилов В.И. Некоторые закономерности ритмики сезонного развитиястепных фитоценозов. - БЮЛЛ.М0ИП.0ТД.6ИОЛ.,1981,Т.86,БЫП.2, с. 80-87.
38. Данилов В.И. Некоторые вопросы погодичной диншлики степныхфитоценозов. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1981, т.86,вып.5,с.106-120.
39. Данилов В.И. К методике изучения аспективности фитоценозов.
40. Бот.sypH.,1983, Т.68, 1й 2, с. 252-257.
41. Данилов В.И. О происховдении окской флоры в Московской области.
42. Бюлл.МОИП.Отд.биол., 1983, т. 88, вып.З, с. 53-63.
43. Данилов В.И. К аналитическому изучению ярусной структуры травяных фитоценозов. - В кн.: Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М,: Наука. 1983, с. 52.
44. Данилов В.И., Керпенцев А. С, Клеваник Н. Геоботанические ипочвенные исследования урочища Долы. - В сб. : Почвенно-биогеоценологические исследования центра Русской равнины. Пущине. НЦБй 1. АН СССР, I98I, С-. 4-37.
45. Данилов В.И., Куликова Г.Г. , Никитина С В. , Новиков B.C. О некоторых ботаршческих объектах в Приокской полосе Московской области, нуждающихся в охране. - Б сб. : Охрана редких растений и фитоценозов. - М.: 1980., с. 22-29.
46. Данилов В.И., Кулигин Д., Фадеев Н.Н. Сезонные ритмы природы
47. Приококо-Террасного биосферного заповедника. - В сб. : Региональный экологический мониторинг.Пущино.НЦШ АН СССР,1983,с. 4-52. - 166
48. Дмитриев A.M. О пастбищах Романовской овцы, - В сб.: Заседания
49. Петербургского собрания сельских хозяев, й 4, СПб,1901, с.1-72.
50. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины.м., г9б с.
51. Дохман Г.И. Материалы к изучению экологических типов растенийсеверных и ю^шых степей. - Докл.на совещании по стацион. геобот. исслед. М.-Л., 1954, с. I59-I77,
52. Дох1лан Г.И. Опыт фитоценотической трактовки генезиса северныхстепей. - В кн.: Академик В.Н.Сукачев. К 75-летию со дня рождения. М.-Л., 1956, с. 18г-г08.
53. Дохман Г.И. К аналитическому изучению структуры фитоценозовсеверной (луговой) степи, - В сб.: Труды Центрально-Черноземного госуд.заповедника. I960,вып.б. Курск, о. 51-81.
54. Дох1лан Г.К. Лесостепь Европейской части СССР. М.: Наука,1968, 271 с. ,
55. Дохман Г.И., Носова Л.М. Анализ флоры степей Центрально-Черноземного заповедника. - Б сб.: Труды Центрально-Черноземного госуд. заповедника. М. 1965, вып. 8, с. 5-9.
56. Дьякова Р.И. Степная растительность Зарайского района Московскойобласти. - Бюлл.М0ИП.0тд.биол.,1953,т.58,вып.1, 0.68-70.
57. Дымина Г.Д. Методика определения хозяйственной продуктивноститравостоя в луговых сообществах. - Бот.журн.,1971, т. 56, Ш б, 0. 807-818.
58. Еленевскии Р.А. Поймы крупных рек по данным экспедиции по изучению пойм. - Б сб.: Труды совещания геоботаников-луговедов 17-22 марта 1927 г. М., 1927, с. 20-26.
59. Зозулин М.Г. Взаимоотношения травяной и лесной растительности в
60. Центрально-Черноземном госзаповеднике. - В сб.: Труды Центрально
61. Черноземного гоозаповедника.Курск.1955,БЫП.5, с.102-234.- 167
62. Иванова Н.А, К истории развития растительности центрального района Европейской части РСФСР, - В сб. : Известия Главного Ботан. сада, вып. 5 . Л., 1926, с. 2^2-257.
63. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М, Ботанико-географическое районирование. - В кн.: Растительность Европейской части СССР. Л., Наука, 1980, с. 10-22.
64. Кшленецкая И.В. Влияние метеорологических условий на семенноевозобновление растений Стрелецкой степи* - Бюпл.МОИП.Отд.биол., 19^9, т. 54, вып. 4, с. 89-100.
65. Каменецкая И.В. Семенное возобновление растительности севернойотепи. - Автореф.канд.дисс. М., 1952, 20 с.
66. Кшдышев Н.С. Аспекты Хреновской степи и их происхождение. - Всб. : Труды Воронежского университета. Воронеж, т.15,1949, с.130165.
67. Камышев Н.С. Фазы развития Кшленной степи и проблема происхождения аспектов дерновинно-луговых степей. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета, Воронеж, т.28,1953, с.145-146.
68. Камышев Н.С. Современное состояние степей Воронежской области ипути их изучения. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета,
69. Воронеж, т. 56,1956, с. 15-28.
70. Камышев Н.С. Основные принципы и методы ботанико-географичеокихисследований и районирования Центрально-черноземных областей. 1. Воронеж, 1957, 14 с.
71. Кшлышев Н.С, Фенология Кшленной степи и проблема происхождениястепных аспектов. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета.
72. Воронеж, т.45,БЫП,3, 1958, с, 33-41.
73. Кшлышев Н.С, и Хмелев К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж, 1976, 182 с.
74. Кароль Б.П. Микроклимат и методы его изучения. - В кн.: Полеваягеоботаника^!.!, М.-Л, Наука,. 1959, с.100-137. - 168
75. Кауфман Н,Н, Московская флора или описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской губернии. М.,18бб, 760 о.
76. Келлер Б.А. Степи Центрально-Черноземной области. М.-Л,1931,760 с
77. Классификация и диагностика почв СССР. - М.,Колос,1977, 224 о.
78. Кохсевников А.В,. Степные элементы и дубравы в районе реки Беспуты.- Бюлл.МОИП.Отд.биол., 1932, т. 85,вып. 3 , с.320-350.
79. Кожевников Д.Я., Цингер В.Я. Очерк флоры Тульской губернии. В сб. :
80. Труды СПб общества естествоиспытателей, т. I I ,вып.I , СПб, 1880,с. 37-150. .
81. Корнинский СИ. Северная граница черноземной области восточнойполовины Европейской России в ботанико-геограшическом и почвенном отношении. - В сб. : Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете, т.18,1891, Казань, 255 с.
82. Козлов В.П.,Преснякова Г.А. К изучению.эрозии почв в северо-восточной части Средне-Русской возвышенности. В кн.: Труды Почвенного института им.В.В.Докучаева, т.40. М.,1953, с.276-503.
83. Короткова Е.И. Диншлика развития типчаково-ковыльной заповеднойстепи Аокания-Нова в связи о погодными условиями. - Ботан.журн., 1957, т. 42, Ш б, с. 123-154.
84. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ. В кн.: Полеваягеоботаника. Л.: Наука, I96I, т. 5, с. 7-320.
85. Костенчук И.А., Тюрюканов Н.А. Происхождение окской флоры ибиогеоценология. - Бюлл.M0ИП.0тд.биoл.I980j т.85,вып.3.с,123-134.
86. Красовский Л.И. Материалы по экологии окской флоры. - Б сб.:Труды Приокско-Террасного государств.заповедника,М.,вып.4,с.5-81.
87. Кригер Н.И. Четвертичные отложения среднего течения р.Оки и
88. Окско-Пронского водораздела в связи с историей рельефа. - В кн.:
89. Землеведение, М., 1936, т.37, вып. 2 , о. 168-182.
90. Кузенкова Л.Я. О степных видах растений района Мягковской географической станции М0Ш1 им.Н.К.Крупской. - В сб. : Ученые записки - 169
91. Моск.обл.педагог.ин-та, 1964, т. 153, естеств.-географ, фак-т.,с. 155-163.
92. Кузенкова Л.Я. О распространении степных и лесостепных видоврастений в районе Мягковской географической станции М0Ш1 им.Н.К.
93. Крупской. - В сб.: Ученые записки Московского обл.,пед.инс1Итута,1968, т. 180, вып. II, с. I76-I8I.
94. Кузеккова Л.Я. Растительность Боровского кургана и его окрестностей. - В сб.: Ученые записки Москов.обл.пед.ин-та, т. 181, вып. 12. м., 1968. 0. гов-гг^,
95. Кузенкова Л.Я. Растительность бассейна реки Пахры. Автореф.канд.дисс. М., 1969, 21 0.
96. Левицкий СО. Геоботанические исследования в юго-восточной части
97. Тульской губернии. В сб. : Материалы к изучению флоры и фауны
98. Центрально-промышленной области. Известия государств, музея ЦПО.1. М., 1924, с. 7-10,
99. Лидов Б.П. Геоморфологические особенности среднего течения р.Окина примере Приокско-Террасного государств.заповедника и прилегaiaщих территорий. - В сб. : Труды НИИ географии МГУ, М.,1949,с.179190.
100. Лидов В.П. Песчаные образования на левоберелсье р.Оки. В сб.:Вопросы географии, т.21 , М., 1950, с.169-174.
101. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Средней России.
102. Бюлл.МОИП, №5, 1890, 123 с.
103. Литвинов Д.И. Об окской флоре в Московской губернии. Б сб. : Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи,Отд.ботанич., вып.З, М., 1899, с. 1-54.
104. Милютин СИ. Материалы по флоре известняков р.Оки, - Б сб. : Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд.ботанич., вып. I . М., 1890, с. 93-167. - 170
105. Миркин Б.М. О степной раотительнооти в пойме р.Белой. Ботан.зкурн,1963, т. 48, Ш 7, с. I026-I030.
106. Ионин А. Общая характеристика почвенного покрова Московскойобласти.-В кн.: Очерки природы Подмосковья. М., 1947, с.79-84.
107. Назаров А.Г. и др. Ландшафтно-геохимические и гидро-химическиеособенности Приокско-Террасного заповедника. - В сб. : Экосистемы ю::сного Подмосковья. М., 1979, с. 15-52.
108. Новопокровский И.В. Некоторые данные о растительности степей иреодых долин южного Предуралья. - В сб. : Труды совещания по вопpocai\j луговедения и опытного луговодства. Вып.1,М.,1927,с.87-95.
109. Ношш Л.Л. Почвы Центральной лесной области. - В кн.: Почвы СССР,т. 2 , М.-Л., с. 179-218.
110. ПетунникоБ А.Н. Критический обзор Московской флоры. - В кн.: Труды СПб.общества естествоиспытателей, т. 53,СПб.,1901, 187 с.
111. Прозоровский Н.А. На северном пределе степей, I Алгасовские степи Рязанской области. - В сб. : Окский музей. Исследования и материалы. Вып. 6 . Рязань, 1950. с. 1-77.
112. Работнов Т.А." Жизненный цикл многолетних травянистых растений влуговых ценозах. - В кн.: Труды ШН АН СССР,серия 5, Геоботаника, вып. б, М.-Л., 1950, с. 7-205.
113. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978, 584 с. ,
114. Ршленокий Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническоеисследование земель. М., Сельхозгиз, 1958, 620 с.
115. Ршленокий Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова.1. Л., Наука, I97I, 554 с.
116. Рожнова Т.А. О методике полевого изучения почв при геоботанических исследованиях. - В кн.: Полевая геоботаника, т. I , М.-Л., 1959, с. 227-242.
117. Розов Н.Н. Почвы Центральной лесостепной области. - В кн.:Почвы
118. СССР, т.-5,-М.-Л., 1^39, с. 85-128;- 171
119. Рубцова Л.П. К вопросу дифференциации гумусового горизонта в серых лесных почвах, - В сб.: Бюл.почвеиного института им.Б.В.Докучаева, вып. 9, М., 1968, с,5-9.
120. Рупрехт Ф.И, Геоботанические исследования о черноземе, СПб.,1866, 131 с.
121. Рябов В.А, Климатическая характеристика Центрально-Черноземногозаповедника. - В сб.: Материалы стационарного изучения компонентов лесостепных заповедных биоценозов. Л.,1979, с. 5-7Z.
122. Семенова-Тян-Шанская A.M. Диншлика накопления луговых растительных остатков на луговых степях и полянах Центрально-Черноземного заповедника. - Ботан.нурн., I960, т.45, № 9,Л., о. I34Z-I350,
123. Семенова-Тян-Шанская A.M. Изменение ритмики развития степных илуговых сообществ в зависимости от разных рекимов использования. - Б кн.: Проблемы ботаники, т.6, М.-Л., 1962, с. 399-409.
124. Семенова-Тян-Шанская А.М. Диншдика степной растительности.1. М.-Л., 1966, 174 с.
125. Скворцов А.К. Dentaria tenui fo l ia Ldbr. - НОВОе растение
126. Московской флоры.Бюлл,М0ИП,0тд.биол.,т.52,вып.г,1947,с.91-9а.
127. Скворцов А.К. Степная растительность в бассейне среднего теченияр.Осётра Б Московской области. - Бюлл.МОИП.Отд.биол. т. 52, вып. 6, 1947, с. 37-47.
128. Скворцов А.К. О степной флоре и растительности на северо-восточной окраине Средне-Русской возвышенности. - Бюлл.МОИП. Отд.биол., т. 66, вып. 5, I95I, с. 86-%.
129. Скворцов А.К. О распространении элементов окской флоры в южныхрайонах Московской области и в соседних районах Тульской и Калужской областей, - В сб.: Растительность и почвы нечерноземного центра Европейской части СССР. М., 1969, с. 76-97.
130. Смирнов П.А. Из результатов геоботанических исследований долиныр.Оки в Московской губернии в I923-I924 гг. - В сб.: Работы Ок- 172 ской биологической станщ1И,т. 3 . Муром, 1925, с. 3-5 .
131. Смирнов П.А. Геоботанические исследования в Коломенском и Серпуховском у.у. Московской губернии в 1927 г. - Московский краевед,
133. Смирнов П.А. Геоботанические исследования в Приокской полосе
134. Московской области. - Бюлл.МОИП. Отд.биол., т. 46, вып. 4, 1957,с. 241-246.
135. Смирнов П.А. Флора и растительность центрально-промышленногорайона. - В сб. : Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия. Отд.ботан., вып. 1(9) , М., 1940, 40 с.
136. Смирнов П.А. Флора Приококо-Террасного государственного заповедника. - Б сб. : Труды Приокско-Террасного г ос.заповедника,вып.2, 1. М., 1958, 248 с.
137. Смирнов П.А. Дополнения и поправки к Лужковской флоре. - Бюлл.
138. МОИП.Отд.биол., т. 76, вып. 4, I97I, с. 128-155.
139. Собакинских Б.Д. Разногодичная диншлика надземной фитомассылугово-степных сообществ. - В сб. : Био^а основных геосистем
140. Центральной лесостепи. М., 1976, с. 41-49.
141. Спиридонов Л.И. Геоморфологический очерк Каширского района Московской области. - Б сб. : Ученые зага^ски МГУ, вып. 14, М., 1958, с. I I2- I58 .
142. Справочник климата СССР. Солнечная радиация. Радиационный баланс,
143. Солнечное сияние. Вып. 28, Л., 1%б, с. 60.
144. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Травяные степи
145. Пензенской губернии. - М., 1926, 270 с.
146. Сырейциков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии.
147. Часть 5, М., I9I0, 598 с.
148. Талиев В.И. К вопросу о реликтовой растительности ледниковогопериода. - В сб. : Труды общества испытателей природы при Харьковском университете, т.51,Харьков, 1897, с, 127-241. - 173 - "
149. Танфильев Г.И, К вопросу о флоре чернозема, - В сб. : Материалы кизучению русских почв. Вып. 5, СПб., 1889, с. 51-109.
150. Танфильев Г.И. О флоре берегов Оки в Московской губернии(8 съезд русских естествоиспытателей и врачей в -Петербурге),
151. Отдел 5, Ботаника, СПб., 1890, с. I I .
152. Танфильев Г.И. Доисторические стеш". Европейской России. - В кн.:
153. Землеведение, т. 2 , 1896, с. 73-92.
154. Флеров А.Ф. Окская флора. Части I и 2 . СПб., 1907, C.I52-Z87.
155. Флеров А.Ф. Окская флора. Часть 3 , Юрьев, 1908, 730 с.
156. Фридланд В.М. Почвы Приокско-Террасного государственного заповедника. - В кн.: Труды почвенного института АН СССР, т. 46, М., 1955, с. 136-190.
157. Хитрово В.Н. Райиопальная постановка фенологии как метода ботанической географии. - Б кн.: Дневник 12 съезда естествоиспытателей и врачей в Москве с 28 декабря 1909 г. по б января I9I0 г.
158. Отд. 2 . Прогршлмы и протоколы общих, соединенных и секционныхзаседаний. М., I9I0, с. 394-395.
159. Чижиков П.Н. О лесостепном характере почвообразования на юго-востоке Московской области. - В сб. : Вестник Московского университета, И 10, М., 1950, с. I I I - I27. "
160. Шаврьп?ин П.И." Почвы окрестностей с.Мягкова. - В сб.:_ Запискигеографического факультета Московского пединститута. Вып. 2 , М., 1939, с. 29-36.
161. Шаыурин В.Ф. О понятии "аспект" и смене аспектов в тундровыхценозах. - Б кн.: Проблемы ботаники, т.б,М.-Л,1962,с.198-207.
162. Шихова М.В. Геоботанический очерк Каширского района. - В сб. :
163. Ученые записки МГУ, т. 14,М.,1938, с.139-158.
164. Шихова-Водовозова М.В. Геоботанический очерк лесов окрестностейдер.Лукки Серпуховского района Московской области. - В сб. : Ученые записки Московск.горпединститута. М., 1955, с.197-210. - 17^ "
165. Шихова-ВодоБозова М.В, Окские луга Тарусского района, - В сб. :
166. Ученые записки Московского горпединстигута, т. бб, вып. 5, М.,1957, с, 97-12^.
167. Шихова-БодоБозова М.В. Леса Тарусского района, - Б сб. : Ученыезаписки Московского горпединстишута, ш. бб, вып. б, М, 1959, с. 97-117.
168. Dae ty lis glomerata - - s p - - - _
170. Eryngium planum - sps-copi - - sol sol - so
171. Euonyraus verrucosa sp-copi s p - - - - _
172. Pestuca pratensis - _ . _ - _ _ _ so
173. Festuca valesiaca - - - cop2 sp sp
174. Filipendula vulgaris - - &ol - sp sp-sol cop1 s
175. Fragaria viridis _ - - - sol sp-copi cop2 co
176. Galium verum - - sp un sol sp sp-sol
177. Geranium sanguineum - - sol sol - copi cop2
179. Helictotrichon pubescens - _ _ - - - sol
184. Phlomis tuberosa - - . sp - - sol sp
185. Pimpinella saxlfraga - - sol un sp sol sol
186. Pinus sylvestris с op 2 cop2 copi cop 2 - - -1. Plantago lanceolata
191. Sorbus aucuparia - sol sp sol - - -
192. Tanacetum vulgare - - sp - sol - - s
193. Thalictrum minus Mt - sp - - sol sp
195. Trifolium montanum - - - - sol sp sp
197. Yeronica chamaedrys - - sol - sol - sp
199. Urtioa dioica - - copi - - - -
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.
Список литературы
Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.
Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПБ: Изд-во ЛГУ, 1997. 316 с.
Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.
Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т. 3. 543 с.
Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.
Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.
Вопросы
1. Выделение границ биогеоценоза.
2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте.
3. Определение понятия "фитоценоз".
4. Основные признаки фитоценоза.
5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза.
6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова.
7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество".
Чтобы управлять биогеоценотическими процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями. Эта область знания изучает биогеоценоз в целом, исследует свойственные ему процессы.
1. Выделение границ биогеоценоза
Известно, что только при установлении точных границ биогеоценоза возможно проведение ее анализа. И чем конкретнее и точнее ограничивается биогеоценоз в пространстве, тем с большей объективностью возможна количественная характеристика протекающих в нем процессов и явлений.
Общеизвестна трудность точного установления этих границ, "… проведение границ между ними нередко носит условный, в известной степени субъективный характер…". В.Н. Сукачев писал по этому поводу: "…Различные биогеоценозы имеют, конечно, различную вертикальную мощность, например лесные, степные, пустынные и т. п. Однако, как правило, можно считать, что верхняя граница биогеоценоза располагается на несколько метров выше растительного покрова, нижняя часть лежит на несколько метров ниже поверхности почвы…" (Основы лесной биогеоценологии, 1964: 32.
Примерно так же понимает границы биогеоценозов Е. М. Лавренко (1962) при выделении части биосферы, названной им " фитосферой ".
Возникает вопрос, какие же критерии наиболее доступны при выделении биогеоценозов в природе?
1. Начинать надо с анализа рельефа. Хотя рельеф, как известно, и не входит в состав компонентов биогеоценоза, но он является очень важным фактором его существования. Для первой ориентировки в лесных биогеоценозах при их выделении и разграничения в природе, может играть очень большую роль. С него начинают описание биогеоценоза.
2. В пределах однородного рельефа наиболее показательным признаком однородности биогеоценоза является однородность почвы и растительного покрова. Из этих двух показателей для выделения биогеоценозов особенно пригодна однородность растительного покрова, благодаря ее наглядности. Поэтому при разграничении биогеоценозов в природе целесообразно пользоваться именно фитоценозом. Границы каждого биогеоценоза в отдельности определяются границами фитоценоза.
Наглядность – это очень важная деталь, но главное заключается в том, что среди компонентов биогеоценоза именно фитоценозу, принадлежит определяющая – биогеоценозообразующая, роль.
2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте
Фитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой протекают основные процессы образования и преобразования того, что является основой жизни на планете – органического вещества. Он определяет пространственные границы биогеоценоза, его структуру и облик, внутренний климат, состав, обилие и распределение животных, микроорганизмов, особенности и интенсивность материально-энергетического обмена всей системы биогеоценоза.
Фитоценозы служат:
1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии,
2) главными поставщиками продукции в биогеоценозе,
3) в их структуре объективно отражаются все процессы, протекающие в биогеоценозе,
4) при этом они легко доступны для изучения непосредственно в природе,
5) для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.
Исходя из вышесказанного, подробное изучение фитоценоза является обязательной частью любого биогеоценологического исследования. С растительности всегда начинается изучение любой природной системы. В наших лекциях основное внимание будет уделено фитоценозу и методам его изучения. Тем более, что многие закономерности, свойственные фитоценозу, распространяются и на зооценоз и микроорганизмы.
В общей форме изучение фитоценозов сводится к решению следующих важнейших вопросов:
- Определение роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза (узловой вопрос!).
- Определение роли фитоценоза в динамике биогеоценоза.
- Определение характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза.
- Соответственно – определение влияния других компонентов биогеоценоза на свойства, особенности и эффективность «работы» фитоценоза.
- Определение характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы.
- Определение формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.
3. Определение понятия "фитоценоз"
Первое определение растительного сообщества было дано Г.Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем распространено В.Н. Сукачевым (1908) на все растительные сообщества. Термин "фитоценоз" был применен в 1915 г. И.К. Пачоским для "чистых зарослей" (образованных одним видом растений), а для всех сообществ – В.Н. Сукачевым (1917) и Г. Гамсом (Gams, 1918).
Фитоценоз, как и биогеоценоз, следует понимать как географическое явление, а именно – каждый наземный фитоценоз занимает определенную территорию со свойственными ей гидрологическим режимом, микрорельефом, микроклиматом, почвами.
В. Н. Сукачев (1956) весьма удачно дает определение фитоценоза: "… Фитоценоз, или растительное сообщество, – совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных …".
Строение и состояние фитоценоза хорошо отражает и конкуренцию и взаимопомощь растений.
ПРИМЕР . Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный фитоценоз в средней части склона сев.-сев.-вост. экспозиции (высотные отметки 250-300 м н.ур.м.; крутизна склона в среднем составляет 15-20).
Древостой состоит из 2-х ярусов. Для него характерны очень высокая сомкнутость крон – 0,97, Деревья смыкаются кронами и под их пологом царит полумрак. Первый ярус образован дубом монгольским, липами амурской и маньчжурской, орехом маньчжурским, единичными старыми деревьями берёзы чёрной и клёна мелколистного.
Большая часть лип представлена стройными полнодревесными деревьями с гладкими стволами. Средние таксационные показатели деревьев 1-ого яруса: Дср 18-20 см, Нср – 17-18 м. В хорошо выраженном втором ярусе преобладают липа – в основном более молодые, чем в верхнем ярусе, и отставшие в росте деревья, клён мелколистный. Незначительна примесь ильма горного, маакии амурской, граба сердцелистного; единичны диморфант, клён ложнозибольдов и мелкоплодник. Кроме того, в него "проникают" трескун, бересклет Максимовича, основная масса особей которых сосредоточена в подлеске.
Дальнейшее существование любого леса обеспечивается возобновлением видов материнского древостоя. Подрост в количестве 8,6 тыс. экз.\га представлен всеми видами древостоя. В его видовом составе доминирует клен мелколистный, в самосеве единичны особи темнохвойной породы – пихты цельнолистной (Abies holophylla).. Распределение подроста по площади – равномерно-групповое (клен, липа, трескун) и одиночными особями (ильм, орех, маакия и др.).
Подлесок густой, в нем доминирует лещина маньчжурская, обычны чубушник, элеутерококк, реже встречается большими кустами смородина Максимовича, жимолость раннецветущая, единичны бересклеты большекрылый и малоцветковый, клён зеленокорый. Редко группами растёт калина буреинская и, как правило, вместе с нею – одиночные побеги барбариса амурского.
Из-за высокой сомкнутости древесно-кустарниковых ярусов травостой разрежен. Кроме лесного мака весеннего в нем доминируют василисник клубненосный, осоки: уссурийская, возвратившаяся, длинноносая, звездчатка Бунге, подмаренник даурский, папоротники. Как и в древостое, в травостое можно выделить может яруса. Верхний, высотой до 1 м, образуют растущие повсеместно виды крупнотравья: пион горный, клопогон даурский, дудник даурский и амурский, воронец заострённый, подлесник красноцветковый, лилия двурядная; единичны волжанка азиатская и стеблелист мощный. Иногда мелкие густопокровные микрогруппировки образуют травы средних размеров (разнотравье), высотой до 0,5 м – смилацина волосистая, хвощ зимующий, глухая крапива, ландыш, и мелкотравье, высотой не более 0,25 м: шлемник уссурийский, лютик Франше, майник двулистный, тригонотис укореняющийся, адокса мускусная, мерингия бокоцветная, фиалки Колина, копытень Зибольда, джефферсония сомнительная, разные виды хохлаток.
Кроме растений, образующих ярусы, в описываемом фитоценозе можно выделить и так называемые внеярусные растения, например лианы актинидии, лимонника, винограда.
Все виды трав можно разделить на группы по сезонному развитию (одни – весенние эфемероиды (ветреницы, хохлатки, адонис, ллойдия, и др.), проходят цикл развития в течение месяца и уже в июне находятся в состоянии покоя. У других (лилия двурядная, лихнис сверкающий, стеблелист мощный и др.) кульминация развития приходится на июль, третьи (плектрантус, десмодиум, соссюреи, акониты) цветут и остаются зелеными и в сентябре), по происхождению (таежные леса, мелколиственные, неморальные, луговые и пр.), по обилию (одни из них встречаются в столь значительном количестве, что образуют сплошной покров, другие редки, третьи единичны).
Таким образом, в этом лесу можно выделить шесть надземных ярусов: два древесных, один кустарниковый (с подростом) и три травяных.
Выкопав в таком лесу траншею, можно наблюдать и подземную ярусность (правда, менее резко выраженную, чем надземная): корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, корни кустарников и деревьев – в более глубоких. Благодаря подземной ярусности растения используют разные слои почвы для получения влаги и питательных веществ.
Таким образом, фитоценоз характеризуется:
1. определенным видовым составом образующих его растений,
2. определенным их обилием,
3. определенной структурой и
4. приуроченностью к определенному местообитанию.
4. Основные признаки фитоценоза
Существенные признаки фитоценоза – фитоценотические отношения (отношения между растениями) и наличие фитоценотической среды.
Создание фитосреды – первый по времени появления признак фитоценоза, т.к. воздействие растительных организмов на среду уже может быть там, где еще нет влияния растений друг на друга. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СРЕДА начинает формироваться еще в то время, когда отдельные растения, появившиеся на ранее лишенной или не имевшей связного растительного покрова территории, растут разобщено, не образуя сплошного покрова.
Уже на первых стадиях развития растительности изменяются условия микроклимата, с мертвыми растениями в почву или в грунт вносятся одни химические вещества, а живыми растениями извлекаются другие, изменяется характер микрорельефа (например, образуются шлейфы из пылеватых и песчаных частиц у стеблей растений), словом, происходит преобразование среды растениями. В дальнейшем, через взаимодействия растений, фитоценоз все более изменяет среду и создает свою фитосреду. При этом условия среды в разных частях фитоценоза (на поверхности почвы, на стволах и в кронах деревьев, на разной высоте над поверхностью почвы и т. д.) неодинаковы.
Наличие фитоценотических отношений – наиболее существенная особенность фитоценоза, но ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ начинается несколько позже, чем воздействие растений на их местообитание. Оно может иметь место только при определенной густоте растительного покрова. Однако подметить этот момент, когда начинается взаимодействие между растениями, очень трудно, поскольку оно не всегда предполагает прямой контакт между организмами.
Поэтому к фитоценозам следует относить различные стадии развития растительного покрова, кроме самых первых моментов поселения растений на территории, лишенной растительности.
Другой вопрос – степень выраженности фитоценотической среды и степень выраженности отношений между растениями в фитоценозах. В некоторых пустынях, в полярных тундрах растительный покров настолько разрежен, что его нельзя считать образованным из фитоценозов. При такой разреженности покрова очень трудно определить степень воздействия друг на друга корневых систем растений и почти невозможно при существующих методах исследования выяснить степень влияния на среду и на другие растительные организмы микроскопических растений – водорослей и бактерий, которая может быть весьма значительной. В таких условиях среды, вероятно, каждый участок длительно существующего и, следовательно, приспособившегося к среде растительного покрова следует расчленять на фитоценозы.
Поскольку фитоценоз есть не всякое собрание растительных видов, а лишь сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования, то В. В. Алехин и другие представители московской фитоценологической школы полагают, что в качестве одного из обязательных признаков сообщества выдвигается "способность к восстановлению" или "способность к относительному восстановлению" (Прозоровский. 1956).
С этой точки зрения нельзя считать фитоценозами культурную растительность, группировки растений, поселяющиеся на лишенных растительности участках, а также все те естественные сочетания растений, которые не восстанавливаются после их нарушения или уничтожения.
Так, нельзя было бы считать фитоценозами не только вторичные березовые или осиновые леса, появляющиеся на месте первичных после их вырубания, но и первичные северные леса умеренного пояса, обитающие на участках с неглубоко залегающими грунтовыми водами, так как эти леса после вырубки или выгорания не возобновляются, а площади лесосек и гарей заболачиваются. Нельзя считать и кустарниковые сообщества (леспедечники, облепишники), сменившие высокоствольные фитоценозы (дубняки, кедрово-широколиственные).
Вряд ли такая точка зрения может быть признана правильной. Ведь и в культурных сообществах, и в первичных и вторичных лесах, и в пионерных группировках растений (может быть, за исключением самых начальных стадий их существования) есть те признаки, которые составляют существенные особенности фитоценоза: создание фитосреды и наличие фитоценотических отношений.
Между растениями в сложившемся фитоценозе существуют два типа взаимоотношений:
1) конкуренция друг с другом из-за средств жизни или борьба за существование в том широком смысле, как ее понимал Ч. Дарвин. Это с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции.
ПРИМЕР. Дифференциация и самоизреживания древостоя с возрастом или ухудшением условий произрастания – выживают сильнейшие. От десятков тысяч проростков и самосев к возрасту спелости остается менее 1%.
В процессе естественного отбора в состав фитоценоза вошли такие виды, которые взаимосвязаны друг с другом или зависят друг от друга. В него входят не только цветковые, голосеменные, папоротникообразные растения, плауны, хвощи, мхи, но и низшие растительные организмы: грибы, водоросли, бактерии, лишайники.
Сказанное о роли естественного отбора в формировании сообществ верно лишь для ненарушенных, сложившихся естественных фитоценозов. В фитоценозах, развивающихся на ранее лишенных растительного покрова участках, на первых стадиях развития отсутствует прямое влияние отдельных растений друг на друга и поэтому взаимосвязи между отдельными видами еще не выражены.
2) взаимопомощь – растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; стволы деревьев и ветви кустарников служат механической опорой лианам, на которых в свою очередь поселяются не связанные с почвой эпифиты.
5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза
Как же определить минимальный размер площади, на которой можно выделить фитоценоз?
Очевидно, наименьшая территория выявления фитоценоза должна иметь такие размеры, чтобы могли проявиться все признаки самого фитоценоза (видовой состав, структура и проч.), а также все основные особенности почвы, микроклимата, микрорельефа поверхности, словом, особенности фитосреды.
Само собой разумеется, что для разных фитоценозов размеры этой наименьшей территории неодинаковы: чем проще строение фитоценоза, чем меньше его влияние на среду обитания, тем меньше размеры территории.
В умеренном поясе они меньше для лугов по сравнению с лесами. Для лесов умеренного пояса они меньше по сравнению с тропическими лесами.
6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова
Между фитоценозами могут быть резкие границы, но чаще же переходы постепенны, незаметны. Этим вызваны трудности выделения фитоценозов. Постепенность переходов от одного типа фитоценоза к другому – следствие постепенного изменения экологических условий местообитания. Если изменяющиеся значения какого-либо фактора (например, условий увлажнения, засоления и т. д.) нанести на график, то им будут соответствовать и постепенно сменяющие друг друга сочетания видов растений. Исходя из этого, Л.Г. Раменским было разработано учение о непрерывности растительного покрова (московская школа геоботаники), или, как его часто называют, учение о континууме . Как указывает Л.Г. Раменский (1910, 1925, 1937, 1938), "…способность растений образовывать разнообразные сочетания прямо-таки неисчерпаема…", т.е. число ассоциаций неограниченно.
Многие ученые, следуя этому учению, не признают реальность существования фитоценозов. Вопрос о выделении (на графике и на местности) границ того или иного фитоценоза оказывается, по Л.Г. Раменскому, до некоторой степени условным и зависит не только от родства этого фитоценоза с соседними, но и от "целевой установки, работы". Иными словами, границы между двумя фитоценозами могут отсутствовать и в разных случаях или разными исследователями могут быть проведены неодинаково.
В настоящее время учение о непрерывности растительного покрова получило широкое распространение, особенно в работах американских ученых: Х. Глизона (Glеаsоп, 1939), Д. Куртиса (Curtis, 1955, 1958), Р. Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1960), Ф. Иглера (Egler, 1951, 1954), польского исследователя В. Матушкевича (Matuszkievicz, 1948). Основная идея этого учения – невозможность уложить все разнообразие сочетаний растений с множеством различных переходных группировок в ограниченное число ассоциаций. Сторонники этой концепции, как правило, считают фитоценозы (ассоциации, растительные сообщества) условными, абстрактными категориями, не существующими в природе, хотя, как полагают некоторые из них, необходимыми с практической или – для теоретической точки зрения.
В связи с этим вопрос о существовании резких или постепенных границ между фитоценозами приобретает существенное значение. Л.Г. Раменский, Т.А. Работнов (1967) и другие сторонники теории континуума полагают, что правилом являются постепенные, неясные границы, а исключением – резкие.
Сторонники другого учения (ленинградская школа) – о дискретности растительного покрова, например В.Н. Сукачев, Г. Дюpьe, в противоположность взгляду Л.Г. Раменского, считают, что, как правило, границы между ассоциациями резкие, но иногда возможны и плавные переходы.
На самом деле право на существование имеют обе теории. Характер границ между фитоценозами отражают влияние на среду растений-эдификаторов. Плавные переходы от одного ценоза к другому чаще наблюдаются там, где влияние эдификаторов не столь уж сильно изменяет среду, например на лугах, а резкие – там, где один мощный эдификатор сменяется другим (например, на границах участков леса, образованных различными древесными породами).
Как указывал Б.А. Быков (1957), эдификаторы своим влиянием в значительной степени определяют резкость границ даже при постепенной смене условий местообитания. Поэтому "…границы растительных ассоциаций бесспорно намечены в природе резче, нежели границы местообитаний…" (Ниценко, 1948).
7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество"
Между терминами "фитоценоз" и "растительное сообщество" многие ученые долгое время ставили знак равенства, употребляя их как синонимы. В.Н. Сукачев неоднократно указывал, что термин "фитоценоз" (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: ассоциации, формации, типа растительности и т. д.
В последнее время (Воронов, 1973) термин "фитоценоз" применяется только к конкретным участкам растительного покрова, соответствующим приведенному выше определению В.Н Сукачева..
Ассоциацией называют типологическую единицу фитоценозов. Тот же смысл вкладывает в этот термин и С.М. Разумовский (1981). В его трактовке ассоциация – элементарная единица растительного покрова, объединяет участки с одними и теми же видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. Проводя аналогию, можно сказать, что фитоценоз и ассоциация так относятся друг к другу, как конкретное растение и вид этого растения.
ПРИМЕР. Проезжая по трассе Владивосток-Уссурийск, можно сказать, что почти вся лесная растительность на этом отрезке представлена вторичными дубовыми лесами. Участки этих лесов очень похожи один на другой. Древостой – дубовый с единичной примесью березы даурской. Подлесок фрагментарный, представлен лещиной и леспедецей. В напочвенном покрове – разнотравье и осоки. Тем не менее, несмотря на очень высокое сходство, нельзя найти даже двух участков с совершенно одинаковыми фитоценозами.
Иными словами, все эти похожие фитоценозы – однотипны, и в совокупности представляет одну ассоциацию, или один тип леса – дубняк осоково-разнотравный.
Ассоциация – первая ступень в системе таксономических единиц растительного покрова различного ранга. Последующие ступени составляют: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности; имеются и промежуточные категории.
Такое обилие иерархических ступеней и вызвало потребность в особом термине, который можно было бы применять к таксономической категории любого ранга, Г. Дюрье (Du-Rietz, 1936) в качестве такого термина предложил "растительное сообщество". Это понятие более широкое, чем "фитоценоз". Оно не имеет определенного объема. Так, В.В. Алехин (1950) пишет, что "… растительное сообщество ... это растительные объединения как более крупного, так и более мелкого объема, как лес вообще, так и лес хвойный, и подразделения последнего, а также данный конкретный его участок…".
Таким образом, растительным сообществом обозначается любой растительный "коллектив", где растения находятся в определенных взаимоотношениях, без указания на его размерность и характер организации. В этом случае растительное сообщество может рассматриваться как явление совместной общественной жизни растений. В таком широком смысле и использован этот термин В.В. Алехиным (1935, 1950, 1951)
Фитоценозы, относящиеся к одной и тои же ассоциации, располагаются разбросанно. Обычно они граничат с фитоценозами, принадлежащими к другим ассоциациям. На местности обычно встречаются сочетания фитоценозов, нередко они довольно заметно отличаются друг от друга. Это связано с различиями других природных компонентов, а в итоге образуются разные биогеоценозы, или так называемые природно-территориальные комплексы. Именно с такими комплексами обычно и приходится иметь дело при использовании растительных ресурсов.
Цели :
Расширить на основе
практического изучения знания учащихся о фитоценозе степного участка;
Способствовать обучению
учащихся умению наблюдать, анализировать, делать выводы.
Воспитание культуры общения с природой.
Оборудование: фотоаппарат, метровые линейки, термометры, лупы, блокноты и карандаши, 4 колышка, 40 м. бельевой веревки.
Место экскурсии: степной участок
Ход экскурсии:
I . Оргмомент
Инструктаж ТБ.
1.Вводная беседа об БГЦ
БИОГЕОЦЕНОЗ (от био... гео... и греч. koinos - общий), однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия, почва и др.) компонентов и динамическим взаимодействием между ними (обмен веществом и энергией). Термин предложил В. Н. Сукачев (1940).
2.Повторение методики геоботанических описаний.
1.1.Методика исследования.
Основная задача исследования состоит в создании списка меловой флоры и растительности «лысой горы Вейделевского района», и их бота-нико-географический аспект.
Флора - это совокупность видов растений,обитающих на определен-ной территории.
Растительность – совокупность растительных сообществ.
Растительное сообщество -(фитоценоз) – совокупность растений на данной территории,взаимообусловленных друг другом и окружающей сре-дой.
Ассоциация - как элементарное растительное сообщество, является основной единицей в геоботанике. Для ассоциации характерны следующие основные признаки:
1.флористический состав; 5.покрытие;
2.аспект; 6.встречаемость;
3.ярусность; 7.жизненносчть;
4.обилие; 8.жизненные формы.
1.Флористический состав определяет структуру ассоциации и являет-ся определяющим для ее характеристики.
2.Аспект – внешний облик сообщества, который определяет его «физиономичность ». Характеризуется динамичностью, для обозначения роли различных растений в аспекте применяются следующие условные знаки:
Δ – вид,играющий первостепенную роль в аспекте;
Δ – второстепенное участие;
Δ – третьестепенное;
Δ – никакого участия.
Условные обозначения фенологического состояния:
----! –вегетация до цветения;
^ -бутонизация;
ŋ - зацветание;
о - полное цветение;
с -отцветание;
Плодоношение;
# - плоды осыпаются;
Плоды осыпаются.
3.Ярусность – это расположение растений в различных горизонтах. Виды,господствующие в определенном ярусе, называются доминантами.
4.Обилие - показатель,характеризующий количественную представленность вида в данной ассоциации.
Для субъективной оценки обилия используется система обозначений, предложенная датским ученым Друде и переработанная нашими учеными
(шкала Друде):
soc – растения создают фон 100 !
cop 3 – очень обильно 90-80 } на 100 м 2
cop 2 - обильно 70-60
cop 1 – довольно обильно 50-40
sp 3 - рассеяно 30
sp 2 - изредка 20 } на 100 м 2
sp 1 - редко 10
sol - одиночно < 10
Un - один экземпляр
Растения одного вида встречаются в виде пятна (пятен)
Точечный учет численности осуществляется путем подсчета числа экземпляров части всех видов растений на небольших площадях (1,0;0,5 или 0,25).
5.Покрытие – степень занятости почвы растениями. Оценка делается глазомерно в процентах.
6.Встречаемость – определяется по методу Раменского путем закла-дывания пробных площадок в 0,1 м 2 .
Встречаемость – частота обнаружения растений каждого вида в фи-тоценозе. Определение достаточно большой повторяемости путем учета ви-дов на площадках небольших размеров (обычно 1 х 1) и выражается про-центом площадей, на которых данный вид был встречен:
В = 100 n
n o
где В – встречаемость в %,
n - число площадок,
n o –общее число площадок.
Выполнение работы.
Бланк описания №
Название ассоциации:
Общий характер рельефа:
Положение участка ассоциации в рельефе (указать экспозицию склона):
Микрорельеф (характер повышений и понижений, их размеры):
Почва и описание почвенного разреза:
Прочие особенности:
Видовой состав
Участие в аспекте
Покрытие
Ярусность
Фен. состояние
Жизненность
Показатель встречаемости
Видовой состав, встреченный вне пробной площадки на расстоянии 10 м
Видовой состав животных встреченных во время маршрутных проходов
III .Подведение итогов.
IV . Домашнее задание. Оформить отчет по группам в форме стендов или презентаций, включив таблицы, зарисовки и фотографии.
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Изучение естественных фитоценозов степной зоны
На материках растения занимают пространство в виде тонкого слоя, который обволакивает поверхность планеты с резкими перерывами.
Растительность практически отсутствует в областях материковых оледенений и в крайне засушливых районах пустынь. Живые организмы, находясь в тесном взаимодействии с окружающей природной средой, приспособились к определенным условиям жизни и выработали свой внешний облик, морфологическое строение и физиологические особенности.
Экологические факторы оказывают существенное влияние на распределение растений и животных по земной поверхности; они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные. Среди абиотических факторов главенствующую роль играют климатические (солнечная радиация, световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки и др.). Основные процессы в тканях растений - фотосинтез, транспирация, обмен веществ - протекают интенсивно при определенных условиях соотношения света, тепла, влаги и т.д.
Световой режим - один из ведущих климатических факторов, так как свет весьма необходим зеленым растениям для процесса фотосинтеза, а также для регулирования работы устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, стимулирует биосинтез белков и т.п. По требованию к условиям светового режима растения подразделяются на следующие экологические группы:
1. светолюбивые (гелиофиты) - растения открытых, постоянно и хорошо освещаемых местообитаний; в основном растения аридных областей (из семейства маревых, гвоздичных, молочайных, амарантовых и др.);
2. тенелюбивые (сциофиты) - растения нижних ярусов тенистых лесов, при этом они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами. Так, в северных хвойных и смешанных лесах в нижних ярусах доминируют зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная и др. Из деревьев можно упомянуть: самшит, тис, пихта, ель, бук.
3. теневыносливые (факультативные гелиофиты) - могут расти при значительном затенении и на свету, причем по сравнению с другими растениями, они легче перестраиваются под влиянием изменения светового режима. К ним относятся многие мелколиственные древесные породы, а также все комнатные растения.
Растения из названных экологических групп характеризуются определенными особенностями. Так, гелиофиты, как правило, имеют листья мелкие, побеги ветвящиеся, нередко листья имеют восковой налет и содержат в значительных количествах пигменты. В отличие от гелиофитов сциофиты имеют темно-зеленые, более крупные и тонкие листья, располагающиеся горизонтально, с меньшим количеством устьиц и др. Световой режим как экологический фактор приводит к возникновению многоярусности растительного покрова, что помогает лучше использовать всю поступающую солнечную энергию. Например, еловая тайга характеризуется наличием 2-3 ярусов, а широколиственные леса - 4-5 и более. Внутри этих ярусов соответственно обитают и определенные виды животных; одни птицы вьют гнезда на вершинах больших деревьев, а другие предпочитают сообщества подлеска.
Температура существенно влияет на распределение живых организмов по земной поверхности. Существование на суше крупных зональных типов растительности в основном обусловлено климатическими факторами и они тесно связаны с климатическими поясами земного шара. Причем границы распространения отдельных видов растений четко определяются именно величиной температуры воздуха. Так, в Западной Европе восточная граница ареала падуба остролистного совпадает с январской изотермой 0° С. Северная граница созревания финиковой пальмы совпадает с годовой изотермой +19° С. Существует связь между температурой воздуха и морфологическими приспособлениями животных: в пределах одного вида крупные организмы встречаются преимущественно в более холодных областях (правило Бергмана). Потеря тепла пропорциональна поверхности тела; чем крупнее животное и чем компактнее форма его тела, тем легче ему поддерживать постоянную температуру организма. Например, наиболее крупный из пингвинов - королевский пингвин (длина тела до 110 см, вес 35-40 кг) - обитает в Антарктиде, а самый маленький (рост до 40-50 см) - галапагосский пингвин - у экватора. Частным случаем из предыдущего правила является правило Аллена: придатки тела (уши, хвосты, лапы) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат. Примером служит лисица: фенек Сахары имеет длинные конечности и огромные уши; лисица европейских стран более приземиста и ее уши намного короче; у песца, обитающего в арктических районах - очень маленькие уши и короткая морда. Многие виды животных (суслики, сурки, летучие мыши, ежи и др.) в наиболее неблагоприятный период года впадают в спячку или оцепенение.
Для жизни растений важным климатическим фактором является ветер, который косвенно влияет на их существование, а именно усиливая испарение, он увеличивает сухость воздуха. Это часто может препятствовать развитию древесной растительности даже при благоприятных показателях температуры воздуха. Ветер, кроме того, играет существенную роль в расселении многих растений, перенося на большие расстояния пыльцу и споры, семена и плоды, предназначенные для размножения.
Влага совершенно необходима для жизни наземных растений и животных. Растения извлекают нужную им влагу из почвы при помощи корней и испаряют (транспирируют) ее своими зелеными частями. Так, одна береза испаряет за сутки 75 л воды, бук 100 л, липа до 200 л, а эвкалипт - даже до 500 л. Основными способами уменьшения транспирации являются: периодическое уменьшение испаряющей поверхности (сбрасывание листьев в сухой период), образование узких листьев (иголки, чешуйки), накопление воды в листьях и других органах (суккуленты - кактусы, молочаи, алоэ, агавы и др.). Для жизни сухопутных животных вода также необходима, при этом особенно трудно приходится организмам аридных областей. Так, животные пустынь воду почти не пьют, и удовлетворяют свои потребности в основном за счет воды, поступающей с пищей. Здесь животные (верблюд, насекомые) получают воду сложным путем в процессе окисления жиров. Количество воды, которое могут без ущерба потерять млекопитающие, составляют 10-15% от их веса, за исключением верблюда - до 30% от веса его тела (ящерицы - до 46% и улитки - более 60% живого веса). По отношению к влаге выделяются такие экологические группы растений:
Гидрофиты-наземно-водные растения, погруженные в воду только своими нижними частями (тростник обыкновенный, частуха, калужница);
Гигрофиты - наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности и часто на влажных почвах (тропические травы, папирус, росянка, подмаренник болотный и др.);
Мезофиты - растения, могущие переносить непродолжительную и не очень сильную засуху, но произрастающие при среднем увлажнении и умеренно теплом климате. Они занимают как бы промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. К ним относятся: многие травянистые растения умеренной зоны (пырей, клевер, люцерна), большинство культурных растений (кукуруза, пшеница, конопля, соя), а также листопадные деревья саванн, кустарники подлеска и пр.;
Ксерофиты - это растения, приспособленные к жизни в местообитаниях с недостаточным увлажнением; они могут хорошо регулировать свой водообмен, имеют приспособления (узкие листья, опущение, редукция листьев), значительно уменьшающие величину транспирации. К ним относятся главным образом растения степей, полупустынь, пустынь (маревые, сложноцветные, крестоцветные, бобовые, лилейные, парнолистниковые и др.).
Почвенные (эдафические) факторы играют не менее важную роль в жизни и распределении растений по земной поверхности. Из почвы растения извлекают для своей жизнедеятельности влагу, минеральные и органические питательные вещества. Поэтому на суше отмечается четкое соответствие между основными ботанико-географическими зонами и главными типами почв. На почвах развивается основная часть зеленых растений нашей планеты, поддерживающих нормальный уровень содержания кислорода в атмосфере. На состав и разнообразие растений влияют следующие свойства почв: структура и состав, кислотность рН, наличие определенных химических элементов и пр. Например, по реакции на кислотность рН выделяют экологические группы растений:
Ацидофильные - обитают на кислых почвах (при рН менее 6,7) - карликовая березка, вереск, черника, хвощи, плауны, пущица, сфагнум, калужница болотная и др.;
Нейтрофильные - предпочитают почву, имеющую нейтральную реакцию (при рН 6,7-7,0) - большинство культурных растений;
Базифилъные - обитают на щелочных почвах (рН более 7,0) - основная масса растений степных и пустынных районов (лебеда, кермек, полыни, сложноцветные и пр.);
Индифферентные - могущие произрастать на почвах с разными величинами рН (ландыш, вьюнок полевой, лютик ползучий и др.).
Некоторые химические элементы в почвах имеют экологическое значение, способствуя развитию определенных видов растений, в частности на почвах, богатых известью (на известняках, писчих мелах), хорошо развиваются дуб пушистый, лиственница европейская, крапива, русский василек, ковыль Лессинга и др. Другие растения (каштан, папоротник орляк) предпочитают почвы, бедные кальцием и соответственно обогащенные кремнием. Галофиты - растения, приспособленные к обитанию на засоленных почвах, которые широко распространены в степях, полупустынях, пустынях и на морских побережьях. Они способны накапливать в своих органах большие количества солей, что не причиняет им ущерба, а не слишком высокие концентрации солей даже способствуют росту растений. В основном это почти безлистные кустарнички и травы (солерос, солянки, кермек, сарсазан, биюргун, тамариск, многие виды полыней и пр.), способные создавать высокое внутриклеточное осмотическое давление. Эти растения могут регулировать содержание солей в своих тканях путем их выделения или накапливания в листьях или побегах. Так, отдельные виды тамариска в Сахаре имеют специальные железы на фотосинтезирующих органах, выделяющие соли. Суккулентные виды лебедовых способны регулировать содержание в них солей путем сбрасывания листьев после того, как в них накопились нежелательные количества солей.
Количество биомассы природной экосистемы связано с ее биологической продуктивностью. Последняя измеряется количеством органического вещества, производимого организмами, входящими в состав сообщества, за единицу времени (обычно за год) и на единицу площади. Эти важные количественные показатели растительных сообществ в конечном счете зависят от совокупности экологических факторов существования, что хорошо оценивается через спектр жизненных форм. В 1903 г. датский ботаник К. Раункиер предложил систему классификации растений, основанную на положении их почек возобновления. Среди наземных он выделил пять главных типов, назвав их жизненными формами.
Фанерофиты (от греч. «видимый, открытый» и «растение») - растения, у которых почки возобновления находятся на некотором расстоянии от поверхности почвы (выше 25 см); это главным образом деревья и крупные кустарники.
Хамефиты (от греч. «на земле»…) - мелкие кустарники, кустарнички, низкорослые суккуленты, у которых почки возобновления расположены низко (ниже 25 см) над поверхностью почвы.
Гемикриптофиты (от греч. «полу» и «скрытый»…) - многолетние травы, у которых почки возобновления располагаются на уровне почвы и защищены чешуями, отмершими листьями или снегом.
Криптофиты - многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления закладываются в луковицах, клубнях, корневищах и находятся в почве или под водой, благодаря чему они защищены от прямого воздействия внешних условий.
Терофиты (от греч. «лето»…) - однолетние травянистые растения, которые переживают неблагоприятный для их жизнедеятельности период в виде семян.
Выделенные категории растений хорошо отражают связь особенностей жизненных форм растений и экологических условий их существования. Как видно из табл. 1, фанерофиты абсолютно (96%) доминируют в тропических дождевых лесах и значительную роль играют в других лесных сообществах. Отмечена четкая зависимость между климатом и количеством фанерофитов в составе растительности: в лесах умеренно-теплой зоны они составляют 54%, в лесах умеренно-холодной зоны - уменьшаются до 10%, а в тундрах - до 1%. В тундрах и степях преобладают гемикриптофиты (соответственно 60 и 63%). Наиболее характерной жизненной формой растений в аридных областях являются терофиты, содержание которых возрастает от степей (14%) к полупустыням (27%) и пустыням (73%). Соотношение жизненных форм растений и определяет количество биомассы различных растительных сообществ поверхности суши.
Таблица 1
|
Тип растительности |
||||||
|
Глобальный (нормальный) спектр |
||||||
|
Тропический |
||||||
|
дождевой лес |
||||||
|
Субтропический лес |
||||||
|
Лес умеренно-теплой зоны |
||||||
|
умеренно-холодной |
||||||
|
Широколиственный лес умеренной зоны |
||||||
|
Дубовое редколесье |
||||||
|
Степи (сухой злаковник) |
||||||
|
Полупустыня |
||||||
Как уже отмечалось распределение живого вещества на материках тесно связано с географическими поясами и зонами. Пояса имеют широтное простирание, что естественно обусловлено в первую очередь радиационным режимом и характером атмосферной циркуляции. Каждый географический пояс характеризуется преобладанием определенной воздушной массы (типы воздушных масс: экваториальные, тропические, умеренные, арктические и антарктические). При выделении внутри поясов географических зон наравне с радиационными условиями принимаются во внимание характер увлажнения, соотношение тепла и влаги, свойственные данной зоне. В отличие от океана, где обеспеченность влагой полная, на материках соотношение тепла и влаги в различных районах может быть весьма отличным. Поэтому географические пояса распространяются по всей земной поверхности - на материки и океаны, а географические зоны только на материки. Например, в умеренном географическом поясе выделяются следующие зоны: тайга (бореальные хвойные леса), смешанные и широколиственные леса, лесостепи, степи, полупустыни и пустыни.
На суше, как и в океане, наблюдается горизонтальная зональность в распределении живого вещества. На рисунке 1 показано зональное распределение фитомассы на единицу площади по географическим поясам Земли.
Рисунок 1. Кривая распределения фитомассы на единицу площади (тыс. т/км 2) по географическим поясам (но К.К. Маркову и др., 1978)
Наибольшие биомассы приходятся на экваториальный и субэкваториальные пояса, где продукция на единицу площади в 5 раз больше, чем в арктическом поясе. Затем отмечается в обоих тропических поясах резкое уменьшение биомассы с последующим увеличением ее в субтропических и умеренных поясах и со значительным падением к полярным географическим поясам.
Интересна общая закономерность в распределении живого вещества для материков и океана: тропические пояса характеризуются незначительными величинами биомассы. Изменение запасов биомассы в различных поясах на суше более резкое, чем в океане: крайние значения на суше отличаются в 96 раз, а в океане - лишь в 15 раз.
Возрастающее антропогенное воздействие на природные экосистемы вызывает необходимость познания закономерностей функционирования их с целью рационального использования и охраны.
В связи с этим важна оценка биологической продуктивности различных типов почвенно-растительных формаций как основного первичного звена биологического круговорота веществ. Большой фактический материал по продуктивности различных фитоценозов был получен отечественными учеными Н.И. Базилевич, Л.Е. Родиным и Н.Н. Розовым (1971).
Как видно из табл. 2 максимальной биологической продуктивностью характеризуются влажнотропические леса (гилей) - в бассейне р. Амазонка их биомасса достигает 10 тыс. ц/га. Значительными величинами биологической продуктивности также отличаются различные типы широколиственных лесов и хвойные леса (тайги). При перемещении к полярным областям продуктивность постепенно снижается: в тундре - 280 и в арктических пустынях - всего 50 ц/га. К настоящему времени получены данные по количественным характеристикам биологической продуктивности основных растительных формаций территории бывшего СССР (Базилевич, 1986).
Распределение запасов фитомассы подчиняется ведущим географическим закономерностям - зональной, региональной и высотно-поясной. Величина биомассы особенно зависит от таких климатических показателей, как температура воздуха, годовое количество осадков, сумма активных температур и др. В структуре фитомассы также отмечается определенная закономерность: чем суровее климатические условия, тем большая доля фитомассы приходится на подземную часть растений.
На рис. 2 показаны запасы фитомассы основных экосистем европейской части России. Видно, что самые высокие значения запасов фитомассы (4219 ц/га) и годичной продукции (245 ц/га) характерны для широколиственных влажных лесов Закавказья, а также для широколиственных лесов умеренной зоны (3240 ц/га). Значительной биомассой обладают хвойные формации тайги, при этом максимальные показатели характерны для ельников.
Четко фиксируется возрастание биомассы и годичной продукции ельников для различных подзон тайги.
Такая же закономерность отмечена и для сосняков: в северной тайге их биомасса составляет 831, а в южной - 2038 ц/га. В структуре фитомассы таежных лесов резко доминируют многолетние одревесневшие надземные части (до 76%).
Таблица 2. Биологическая продуктивность зональных типов почвенно-растительных формаций земного шара
|
Типы почвенно-растительных формаций |
Запас фитомассы, ц/га |
|
|
Полярные пустыни Тундры на глеево-тундровых почвах Хвойные леса северной тайги на глеево-подзолистых почвах Хвойные леса средней тайги на подзолистых почвах Хвойные леса южной тайги на дерново-подзолистых почвах Широколиственные леса на серых лесных почвах Широколиственные леса на бурых лесных почвах Полукустарничковые пустыни на серо-бурых почвах Широколиственные леса на красноземах и желтоземах Пустыни на субтропических почвах Влажнотропические леса на красноземных ферралитных почвах Влажнотропические леса бассейна Амазонки Пустыни на тропических почвах Мангровая растительность морских побережий |
Рисунок 2. Запасы фитомассы (А) основных экосистем европейской части России и соотношение (в%) частей фитомассы (Б);
1 - зеленые части растений;
2 - надземные многолетние одревесневшие;
3 - подземные части
К северу от таежной зоны - в тундре и полярных пустынях - отмечается резкое уменьшение биомассы и продукции фитомассы (Вронский, 1989). Полярные пустыни обладают самыми минимальными значениями запасов фитомассы (15,8 ц/га) и годичной продукции (2,4 ц/га). Для этих экосистем характерно превышение запасов растительных остатков над запасами живой фитомассы (особенно в болотах), так как здесь разложение органики протекает крайне медленно. В структуре фитомассы тундры, несмотря на значительное количество мхов и лишайников, доминирует доля подземных органов.
Резкое уменьшение запасов фитомассы и годичной продукции отмечается и при переходе от лесных формаций к аридным областям. Минимальные значения (60 ц/га при годичной продукции до 17 ц/га) отмечены для солонцовых полупустынь Прикаспия. Для аридных экосистем характерна также высокая доля подземных органов (в зональных полупустынях - 81%).
В горных районах наблюдается аналогичная зависимость биомассы растений от климатических факторов, среди которых контролирующими критериями служат температура и влажность воздуха. Особенно сильно отличаются показатели фитомассы гор аридных и гумидных районов (Западный Памир и Гиссарский хребет Памиро-Алтая). Как видно из табл. 30, в горных районах максимум фитомассы приходится на лесной пояс, выше которого к вершинам горных систем значения биомассы резко снижаются. Особенно в этом отношении показателен Большой Кавказ, где максимальные запасы фитомассы характерны для широколиственных (3459 ц/га) и хвойных (ЗОН ц/га) лесов. Фитомасса горных высокотравных лугов достигает всего 31,2 ц/га. В Карпатах и в Саянах наибольшими запасами фитомассы обладают хвойные леса (соответственно 2945 и 2228 ц/га).
Таблица 3. Средние значения фитомассы в поясных типах растительности горных систем Евразии
|
Поясные типы |
Б. Кавказ |
Гиесарский хребет |
Зап. Памир |
|||
|
Криофитная растительность |
||||||
|
Горные низкотравные луга |
||||||
|
Горные высокотравные луга |
||||||
|
Горные степи |
||||||
|
Горные пустыни |
||||||
|
Нагорные ксерофиты |
||||||
|
Стланики |
||||||
|
Хвойные редколесья |
||||||
|
Мелколиственные леса |
||||||
|
Хвойные леса |
||||||
|
Широколиственные леса |
||||||
|
Лиственные редколесья и кустарники |
||||||
|
Эфемеретум |
Распределение и количество биомассы планеты в современную эпоху зависят не только от почвенно-климатических условий. Все большую силу набирает новый экологический фактор - антропогенное воздействие. Роль растений в биосфере Земли огромна. Они дают кислород и пищу всем живым организмам; в конечном счете они обеспечивают энергетическими и многими сырьевыми ресурсами человеческое общество. Кроме того, лесные формации поглощают разнообразные атмосферные загрязнения антропогенного происхождения (тяжелые металлы, диоксиды углерода и серы, оксиды азота и пр.). В настоящее время общая площадь лесов составляет около 42 млн км 2 , однако она ежегодно уменьшается в среднем на 2%. В результате сокращения лесных площадей и ухудшения условий произрастания растений происходит существенное уменьшение биомассы и ее первичной продукции на материках.
Экосистема - это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Термин предложен английским экологом А. Тенсли (1935). Выделяют три группы экосистем: наземные, пресноводные, морские. В предыдущей главе подробно были описаны морские экосистемы (открытый океан, прибрежные воды, глубоководные рифтовые зоны и др.). Ниже будет дана характеристика наземных и пресноводных экосистем. Характер наземных экосистем (биомов) определяется типом растительности (тундра, тайга, смешанные леса, степи, пустыни, саванны и др.). Помимо описания физико-географических особенностей ландшафтных зон, приводятся новейшие сведения об антропогенном воздействии на наземные экосистемы.
Зона степей. Степная зона умеренного пояса отличается континентальным климатом, незначительным количеством атмосферных осадков (250-450 мм) и неустойчивым их режимом, наличием засух с суховеями. Почвы представлены главным образом черноземами и каштановыми. Степи - это безлесные сообщества многолетних ксерофитных трав, представленных в основном злаковыми ассоциациями, Лесные группировки в степях встречаются лишь по долинам крупных рек, балок, на песках надпойменных террас (сосновые боры). Они представлены зарослями ивы, дуба, вяза, тополя, ольхи и других, с участием кустарников (терновника, степной вишни). Биомасса составляет 100-370 ц/га, при годовом приросте - 40-140 ц/ra. В степях доминирующей жизненной формой растений являются гемикриптофиты (многолетние травы) - 63% от общего количества видов флоры, а фанерофиты (деревья) - лишь 1%. В составе растительного покрова степей преобладают многолетние дерновинные травы (злаки, осоки); среди злаков - ковыль, типчак, мятлик и др. Характерны разнообразные растения «перекати-поле»; многолетники (качим метельчатый, кермек, синеголовник полевой) и однолетники (солянка калийная, петросимония). Специфичны для степей эфемеры (однолетники) и эфемероиды (многолетники), которым нередко свойственны яркие цветки. Особенно красочна степь ранней весной, когда цветут лиловые ирисы, крупные белые ветреницы, незабудки, золотисто-желтые крестовники, лютики и др.
В северных степях видовая насыщенность - до 80 видов на 1 м 2 (преобладают различные виды разнотравья), в южных - значительно меньше видов (в основном злаки). Степи в настоящее время в нашей стране, как и во всем мире, почти все распаханы, и целинные их участки сохранились лишь в заповедниках (Аскания-Нова, Стрелецкая, Хомутовская, Персияновская степь). Среди степных животных господствуют грызуны (суслики, сурки, слепушонки), из птиц - орлы, дрофы, стрепет и пр. Разнообразны пресмыкающиеся: ящерица, узорчатый полоз, степная гадюка.
Аналогом обширных восточноевропейских степей и североамериканских прерий в южном полушарии служат: в Южной Америке - пампа, в Новой Зеландии - туссоковые злаковники. Степи Евразии вытянуты в виде зоны с запада на восток, а прерии в Северной Америке - в меридиональном направлении и занимают середину материка. Так выделяют восточные высокотравные прерии с богатейшими травостоями (бородач, ковыль, индейская трава, вейник, пырей, тонконог и др.), и западные низкотравные прерии (аналоги типичных степей Евразии), где в травостое преобладают бизонова трава, мятлик, костер и прочее. В Северной Америке обширные пространства степей, особенно высокотравных прерий, в настоящее время заняты посевами зерновых культур и пастбищами.
Аргентинская пампа отличается от степей и прерий более благоприятным температурным режимом и значительным количеством осадков; холодный зимний период практически отсутствует, хотя морозы иногда случаются. Древесные формации встречаются лишь по долинам крупных рек, так как их произрастанию в пампе препятствуют такие факторы, как слабая дренированность почв и наличие в почвенном профиле на разных глубинах весьма плотных мощных прослоев карбонатов (Вальтер, 1975). Основной фон растительности составляют злаки (высотой более 1 м), которые представлены 26 видами (ковыль, костер, бородач и пр.), В южной пампе характерно господство крупнодерновинных злаков (тип травы туссок), Туссоковые злаки встречаются только в южном полушарии, особенно они хорошо представлены в Новой Зеландии. Среди них выделяют низкие туссоковые злаковники (высотой 30-50 см) на низменностях, и высокие (более 1,5 м) - на возвышенностях и в горах (носит название «снежного туссока»). Туссоковые злаки образуют мощные дерновины (высотой более 1 м), в которых старые жесткие листья сохраняются и после отмирания, а между ними пробиваются живые зеленые листья. Среди таких злаковников встречаются кустарники и низкие деревья (казуарины, акации). В пампе потребителями травянистой растительности являются безгорбый верблюд гуанако и небольшой олень; из хищных встречаются пампасные лисицы, гривистый волк, патагонская ласка. Антропогенные воздействия (распашка и посев зерновых культур, чрезмерный выпас скота и др.) привели к значительной деградации степных сообществ, в некоторых регионах земного шара многие степи превратились в созданные руками человека пустыни. Так, в аргентинской пампе в результате чрезмерного выпаса скота количество веществ, способных гореть, настолько сократилось, что не осталось пищи пожарам, экологически необходимым для поддержания покрова злаков. Это привело к преобладанию колючих кустарников, рост которых прежде сдерживался периодическими пожарами . В результате длительной хозяйственной деятельности человека отмечены. За последние 100 лет (после исследований В.В. Докучаева) в типичных черноземах Воронежской области в пахотном слое содержание гумуса уменьшилось с 10-13% до 7-10%, а его запасы соответственно с 300-390 до 210-300 т/га. Широкое применение тяжелой техники на сельхозугодьях привело к деградации почв (уплотнению, ухудшению ее водного режима), а в конечном итоге к резкому снижению урожайности возделываемых культур. Отмечена в некоторых районах степной зоны значительная деградация пастбищ. Сильно пострадала степная фауна, поэтому для ее сохранения в заповедниках и заказниках проводятся работы по воспроизводству многих редких и исчезающих видов степных животных. В последние годы в нашей стране идут широкие исследования по экологической оптимизации степного природопользования с целью снижения антропогенных нагрузок на агроэкосистемы степной зоны. По данным А.А. Чибилева (1992), для успешного ведения сельского хозяйства в степной зоне необходимы следующие мероприятия: применение агротехники с минимальной обработкой почв; перевод малопродуктивной пашни в улучшенные пастбища; постепенное сокращение площади орошаемых черноземных земель с параллельным применением новейших водосберегающих технологий полива (микроирригация или капельное орошение); агролесомелиоративные работы (для борьбы с суховеями и пыльными бурями) и т.д. Все это позволит более рационально использовать природные ресурсы степей и сохранить их как экологически важную составляющую биосферы Земли.
Типы экологических стратегий представляют собой наиболее общие адаптации видов растений к условиям среды обитания. Изначально термин
стратегии применялся к поведению животных, и значительно позже его использовали в экологии растений для описания поведения растений в фитоценозах. Совпадение взглядов зарубежных и отечественных учёных на эту проблему позволило искать наиболее информационные количественные показатели, которые можно было бы использовать для классификации и ординации видов растений в пространстве стратегии.
Особенности растительности степной зоны
Растительность тургайского прогиба находится в тесной зависимости от климатических условий и развитых здесь почв. В соответствии с почвами и климатической зональности с севера на юг уделяется несколько растительных зон: лесостепь, степь, полупустыня. Степная зона в свою очередь подразделяется на три подзоны:
1) подзону умеренно засушливых богаторазнотравно-ковыльных;
2) засушливых разнотравно-ковыльных;
3) сухих типчаково-ковыльных степей.
В каждой из выделенных зон и подзон типичны для нее растительности развиваются различные варианты растительности и особенности рельефа местности. Появления других растительных комплексов связано с речными долинами, древними ложбинами, а также повышениями в виде гряд, песчаных валов, обуславливающие разнообразие условий увлажненности и минерализации грунтовых вод, а следовательно, и почвообразования. Соответственно таким условиям среди (в самой северной части прогиба), разные категории лугопойменных и болотных растительных комплексов, полынно-солянковые сообщества на солонцовых и солончаковых почвах.
В самой северной части широко развитой зоны степей располагаются отдельные изолированные участки лесостепных ландшафтов. Это околочная лесостепь.
Преобладают межлесные пространства, покрытые богаторазнотравно-ковыльными степями. Березово-осиновые околки приурочены преимущественно к западинам. На опушках околков и поляна хорошо выражен кустарниковый ярус. Это заросли шиповников, ивы, степной вишни. В травяном покрове околков приобладает веник наземный, костянка, клевер.
Северная, наиболее увлажненная часть региона занята умерено засушливыми богаторазнотравно-красноковыльными степями и редкими осиново-березовыми околками. Эти степи характеризуются господством красного ковыля при значительном участии в травостое представительной группы разнотравья.
В злаковой группе встречается веник наземный, имофеевка, мятлик узколистный Шелля. Набор видов в группе разнотравья довольно разнообразен. Типичными являются: лобазник шестилепестной василистник,
лапчатка, горичники, клубника, чина клубненосная, гвоздика разноцветная и др. Для некоторых участков степи характерно комплексность сложения, выражающаяся во включении степной покров подзоны участков полынно-типчаковых ассоциаций, развитых на солонцах. Густота тройного покрытия здесь около 90%. К настоящему времени основная площадь подзоны распахана под посевы.
Подзона засушливых разнотравно-ковыльных степей. С нарастанием засушливости климата богатые разнотравием северные степи к югу имеются разнотравно-ковыльными. Наиболее южное положение подзона имеет на западе региона, где под влиянием Урала южной границы ее сдвинута до 510 и 40 с. ш. На меджуречье Тобола и Убагана она смещается к северу до 520 и 40 с. ш. в составе травостоя степи кроме господствующего красного ковыля постоянно участие вместо снижено. Изредка по понижениям среди степей подзоны встречаются небольшие березовые околки. Густота тройного покрытия составляет здесь 70 - 80%. По природным условиям подзона разнотравно-ковыльных степей достаточно благоприятно для развития земледельческого хозяйства. Однако постоянная засушливость весны и периодические засухи летом снижают урожаи посевных культур.
Подзона сухих типчаково-ковыльных степей. К югу от засушливых разнотравно-ковыльных степей, в пределах увлажненной центральной части Тургайского прогиба расположена подзона сухих степей, где в составе растительности преобладает ковыльно-типчаковые ассоциации со значительным участием полыни, тонконога. В сухостепных ассоциациях господствует ковылок, который вытесняет более влаголюбивый красный ковыль. Последний сохраняется в этой подзоне главным образом на песчаных и супесчаных разностях почв. В злаковой группе здесь нередко участвует тырсик. Разнотравные в сухих степях по своему видовому составу резко сокращается; оно представлено ксерофитными и галофитными видами. В описываемой подзоне еще шире, чем в предыдущих, северных, развита комплектность растительного покрова. Типчаково-ковыльные ассоциации комплексируется с развивающимися на солонцах пустынными типчаково-полынными, полынными, кокпековыми и др. ассоциациями. Сочетание разных типов растительности особенно присуще территориям с расчлененным рельефом и бугристыми песками. Различия в экспозиции склонов, степень засоренности пород и условий стока создают чрезвычайно разнообразие экологических условий, а соответственно и растительного покрова в виде сочетания степных группировок с зарослями кустарников по лугам, пустынными ассоциациями на выходах засоленных пород, с лугами по долинам рек и т.д. густота травяного покрытия в сухих степях падает до 50%.
Природные условия на территории подзоны малоблагоприятны для выращивания зерновых.
Полупустынная зона. Южнее подзоны сухих степей произрастает пустынно-степная растительность, где вместе с ковылком и ковылем-тырсиком преобладают пустынные полукустарнички - полынь, прутняк, ромашник и др. большое распространение получают пустынные лишайники. Полупустынная зона характеризуется малой сомкнутостью растительного покрова (30-40%). Формирование сообществ пустынных степей, в известной мере переходных между степями и пустынями, обусловлено главным образом увеличивающейся в южной части Тургайского прогиба засушливостью климата.
В связи с широким развитием в этой зоне засолоненной почвы пустынные степи сравнительно редко встречаются в чистое виде; часто они комплексируются с пятнами биюргунных и кокпековых ассоциаций пустынного типа.
В микропонижениях на лугово-каштановых почвах развита лугово-степная растительность. На почвах легкого механического состава комплектность растительности затухает. Более однородный травостой полупустынь состоит главным образом из тырсика, тырсы, эркека и песчаных видов полыни.
Самая южная, наименее увлажненная, часть прогиба входит в зону северной пустыни. Разреженный растительный покров зоны представлен главным образом серой полынью с участием пустынных эфелитов (луковичный мятник, пустынный бурачок и др.) и солянок (биюргун и др.). Встречается саксаул.
Кроме растительных сообществ вышеуказанных зон существует интразональная растительность - эта растительность современных и древних речных долин, лиманов, озерных котловин, песчаных массивов, солонцов и солончаков.
Берега озер и рек, подпитываемые пресной водой водоносных горизонтов, днища балок, увлажняющие грунтовыми водами, густо зарастают тростником, осокой, рогозом, камышом и другими влаголюбивыми растениями, а также кустами ивы.
В долинах рек региона на луговых и лугово-аллювиальных почвах развиты пойменные и лиманные луга.
Пойменные луга преимущественно разнотравно-злаковые (пырейные, костровые, вейниковые); лиманные - в основном злаковые (пырейные, острецовые).
В зоне полупустынь широко распространены различные по площади участки полузакрепленных песков (низовья Тургая, нижнее течение реки Улы-Жиланшик, Прииргизье). На них развит разреженный растительный покров из травянистых и полукустарничковых псаммофитов (джузгун, кумарчик, кияк, чачыр и др.), а в котловинах выдувания произрастает влаголюбивая растительность - камыш, рогоз, кусты ивы, джида. На территории прогиба на крупных песчаных массивах располагаются сосновые леса, являющиеся украшением беспредельных степей Тургая.
Наиболее крупными из них являются Аман-Карагай, Ара-Карагай, Казан-Басы и Наурзум-Карагай. Весьма значительные площади занимают галофитные сообщества, произрастающие на солончаках и солонцах. Особенно широкое развитие они получили вокруг озерных котловин по днищу древней Тургайской ложбины.
Фитоценозы и их значение
Под фитоценозом следует понимать растительное сообщество, естественную группировку растений в природе, характеризующуюся определённым составом, структурой и взаимоотношениями растений друг с другом и с условиями среды. .
Фитоценоз - открытая система, представляющая существенную часть биогеоценоза, в которой осуществляется продуцирование органических веществ. Фитоценоз изменяется не только в течение года, но и по годам. .
В.Н. Сукачёв и А.П. Шенников считали, что взаимодействие между растениями - самый существенный и специфический признак фитоценоза. Взаимоотношения растений в сообществе В.Н. Сукачёв называл коациями . Конечный результат взаимодействий растений друг на друга в целом может быть положительным для устойчивости данного сообщества или отрицательным, или для одного из двух совместно произрастающих видов положительным, а для другого - отрицательным. Взаимодействия среди растений могут быть конкурентными и взаимоблагоприятными.
Конкуренция имеет существенное значение в распространении растений. Как правило, растения растут не поодиночке, а встречаются вместе с другими: это могут быть представители того же вида или - в большинстве случаев - разных видов; они образуют растительное сообщество. В большинстве случаев ареал, какого-либо вида охватывает не ту территорию, на которой климатические и почвенные условия позволяют ему расти, а ту, которую он в состоянии удержать за собой, конкурируя с другими. Потенциальный ареал, то есть территория, отвечающая требованиям вида к климату и почвам, как правило, значительно больше истинного ареала .Широко в природе распространено явление аллелопатии - химического взаимодействия между растениями. Наряду с разработкой гипотез узнавания растениями друг друга, ученые спорили о роли аллелопатии в организации естественных фитоценозов . На сегодняшний день известно, что аллелопатия не является самостоятельным фактором, который может вне зависимости от конкуренции определять состав видов сообщества. Также аллелопатические активные вещества не могут выступать в качестве кардинальных регуляторов состава и структуры сообщества . Аллелопатически активные прижизненные корневые выделения могут играть решающую роль в механизмах расхождения корней при возможности их механического столкновения в процессе роста. Необходимо строго определить объём аллелопатии . Сегодня предлагается различать три широких класса взаимоотношений, которые в той или иной мере входят в широкое понимание аллелопатии .1. Конкуренция - соревнование за потребление абиотических ресурсов. 2. Аллелопатия - горизонтальные отношения, при которых аллелопатические агенты лишь ингибируют или стимулируют потребление ресурсов или способствуют расхождению растений по нишам. 3. Трофические (вертикальные) отношения высших растений и микроорганизмов .
Влияние физико-химических свойств почв на формирование фитоценозов
Между растениями и почвами существуют очень тесные и многообразные связи. Формирование почвы вообще невозможно без участия растений. Но и почва в свою очередь в высшей степени важна для растений, поскольку в ней содержатся питательные вещества и запас влаги.
Во всех типах почв наибольшее значение для растений имеют водный, тепловой, воздушный и солевой режим. Поглощение воды и растворённых в ней питательных веществ корнями растений из почвы зависит от её аэрации и температуры.
Растения извлекают воду из тёплых почв быстрее, чем из холодных. Существенное влияние на растения оказывают такие физические свойства почв как: плотность почвы, плотность твёрдой массы и пористость. Физические свойства песчаных и супесчаных почв более благоприятны для роста растений, чем физические свойства глинистых почв, так как они лучше пропускают воду, хорошо аэрированы и богаты кислородом .
Из распространённых в наших регионах почв, наиболее благоприятными физическими и водно-физическими свойствами обладают чернозёмы. Для них характерно: рыхлое сложение в гумусовом слое, высокая влагоёмкость, хорошая водопроницаемость, сочетание капиллярной и некапиллярной пористости, что положительно влияет на нормальный рост и развитие растений. Чернозёмы в степной зоне Северного Казахстана представлены обыкновенными чернозёмами . Наряду с физическими свойствами на распространение растений оказывают влияние и химические свойства почв. В составе почв обнаружены почти все известные химические элементы. Многие макро- и микроэлементы выполняют важную физиологическую и биохимическую роль в жизни растений .
Существуют почвы, содержащие соли, токсичные для подавляющего большинства растений. Прежде всего, к ним относятся легкорастворимые соли: Na 2 SO 4 , NaCl, MgCl 2 , CaCl 2 , Na 2 CO 3 . Растения, приуроченные к засоленным почвам, называются галофитами . Засоленные местообитание подразделяются на солончаки, солончаковые почвы, солонцы и солонцеватые почвы .
Соли нарушают обмен веществ и состояние полимеров протоплазмы растительных клеток . При повышенных концентрациях солей изменяются взаимоотношения растений с окружающей средой: такие факторы как температура и свет, положительно влияющие при нормальных условиях, в присутствии солей могут действовать отрицательно. Поэтому растения засоленных мест обитания выработали ряд ответно-приспособительных реакций .
Влияние физико-географических и климатических условий на формирование фитоценозов
Приуроченность распространения видов к крупным зонам растительности определяется, прежде всего, климатическими факторами.
Модификация в зонах растительности происходит под влиянием глобального круговорота воздушных масс, разного распределения суши и моря. Чем континентальней климат, тем меньше, как правило, выпадает осадков и тем сильнее колеблется температура. Столь разнообразные условия влияют на распространение растительных сообществ .
Для степной зоны характерен сравнительно сухой и тёплый климат. Средняя температура июля не ниже 20° С. Самые высокие температуры не выше 40°С. Характерны большие суточные амплитуды температур.
Рельеф равнинный или слабоволнистый, часто встречаются различного рода понижения - поды, лиманы, западины. Из-за небольшого количества осадков, сухого воздуха и других условий растительность представляет собой разнотравно-ковыльные и типчаково-ковыльные степи. Растения имеют ксероморфную структуру. В более влажных местах растительность преимущественно лугового типа .
Таким образом, для распространения, роста и развития растений большую роль играют количество осадков, температура воздуха и освещенность .
Эколого-ценотические стратегии
Стратегии растений - наиболее общие способы выживания растений в сообществах и экосистемах. Проблема классификации растений по признакам сходства и различия их функционирования в экосистемах не нова. Необходимо было разработать универсальную систему, которая бы учитывала и среду, и растение .
На сегодня предложено много систем типов адаптивного поведения растений. Основанием для отнесения вида к тому или иному типу адаптивной стратегии служили самые разные характеристики: динамика численности популяции, скорость накопления биомассы в стандартных условиях эксперимента и т.д. .
Выделяют несколько альтернативных подходов: Д. Тильмана, П. Кедди, Маклиода - Пианке. Все эти подходы имеют как положительные, так и отрицательные моменты.
Наибольший интерес сегодня представляет система Раменского - Грайма.
Виоленты (С) - растения богатых и стабильных местообитаний, «солодоминанты» сообществ высокой биологической продуктивности. Это наиболее малочисленная и гомогенная группа. В ее составе - деревья, реже корневищные злаки. Этот тип стратегии может проявляться только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается нарушениям.
Патиенты (S) - достаточно гетерогенная в морфологическом и ценотическом отношении групп видов, в составе которой есть и растения экстремальных местообитаний (пустынь, солончаков). В борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к очень суровым условиям, постоянным и временным.
К патиентам относятся травы, кустарнички, деревья, мхи, лишайники.
Эксплеренты (R) - растения, как и виоленты, богатых местообитаний, но как «антисоциальные растения» - произрастающие в условиях низкой конкуренции. Это возможно либо при нарушениях (рудеральные растения, истинные эксплеренты), либо при кратковременном периоде снижения уровня конкуренции (эфемероиды лесов), либо при взрывообразном возрастании количества ресурсов, которые растения других видов стратегий усвоить не могут.
Развитие представлений о стратегии привело Грайма к заключению, что в природе реально существует множество видов с различными комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их к одному из трёх рассмотренных типов стратегий, что, в итоге подвело к необходимости выделять кроме первичных видов и вторичные .
Первичные стратегии связаны переходными вторичными типами и, кроме того, многие виды обладают пластичностью стратегии, когда при дефиците ресурсов у виолентов (или видов с вторичными стратегиями) проявляются черты патиентности и формируется природный «бонсай» (стелящиеся узколистные формы тростника на солончаках).
Видов с вторичными стратегиями, в которых в разном соотношении сочетаются черты виолентов, патиентов и эксплерентов, больше чем видов с первичными стратегиями.
Физиологические исследования типов стратегий охватили большое число признаков, определяющих поведение растений. В процессе развития этих подходов достаточно быстро выяснилось следующее:
1. Нельзя выделить какой-то единый, полностью независимый от других признак, который полностью определял бы тип стратегий растений.
2. Очень сложно найти полностью независимые признаки, чтобы на этом основании отделить «правильный» тип стратегии от «неправильного». Предложено соотнести между собой типы стратегий Раменского-Грайма как:
то есть систему из трех направлений адаптаций растений к условиям среды редуцировать до двух, считая, что виоленты объединяют в своей физиологии и биологии черты как эксплерентов (быстрый рост), так и патиентов (способность удерживать нишу).
Рисунок 3. Распределение типов стратегий Раменского - Грайма в пространстве признаков «продуктивность» Ro - устойчивость So
R - эксплеренты (raderalis); С - виоленты (competitors); S - патиенты (stress-tolerators); А - виды-абортанты.
С - стратеги - поддерживают вегетативный рост (накопление биомассы) при умеренном экологическом стрессе и высокой продуктивности растительного покрова. Основной адаптивный процесс - поддержание вегетативного роста.
R - стратеги - при стрессе прекращаются видимый рост, сокращают или вообще элиминируют ювенильные фазы, что ведёт к ускорению начала цветения и формирования семян. Основной адаптивный процесс - аллокация всех имеющихся ресурсов и семян.
S - стратеги - при стрессе прекращают видимый рост, замедляют переход к цветению, следовательно, ресурсы на формирование семян не выделяются, их основная масса расходуется на процессы адаптации, что может и не проявляться в морфологических изменениях.
Система стратегий Раменского - Грайма является одним из высших достижений современной науки о растительности и являет собой пример открытой системы, которая может дополниться новыми данными .
...Подобные документы
Исследование почвенно-растительных комплексов степной зоны, подверженных глобальным выпадениям радионуклидов. Накопление радионуклидов стронция-90 в почвах различных типов и содержание их в растениях степной зоны после атмосферных ядерных взрывов.
дипломная работа , добавлен 07.11.2010
Особенности аккумуляции радионуклидов растительностью. Пути миграции радионуклидов в окружающей среде. Аккумуляция радионуклидов растениями лесных фитоценозов. Влияние внешнего облучения и поглощенных радионуклидов на жизнедеятельность растений.
курсовая работа , добавлен 22.08.2008
Географическое положение степной экосистемы Евразии, особенности ее геологической структуры. Характеристика всех компонентов живой и неживой природы, продуктивность экосистемы, описание почв. Использование живых и неживых ресурсов данной системы.
реферат , добавлен 22.04.2015
Использование растений в качестве индикаторов условий местообитаний. Эколого-флористическая классификация растительности. Экологическая оценка антропогенно-нарушенных местообитаний селитебной зоны Левобережной части Новосибирска шкалами Раменского.
дипломная работа , добавлен 20.06.2017
Природные факторы, определяющие геоэкологический режим. Изменения уровня Каспийского моря за определенное историческое время. Экологическая дестабилизация природной среды. Сукцессии растительных сообществ под влиянием естественных, антропогенных факторов.
дипломная работа , добавлен 11.09.2012
Проблемы сохранения флоры и фауны степных территорий. Ценность степных ландшафтов для изучения фито- и зооценозов травянистых сообществ в естественных климатических условиях. Проект создания особо охраняемой природной территории в черте города Боброва.
творческая работа , добавлен 15.02.2017
Природные условия окрестностей урочища Поднависла: геология и рельеф, поверхностные и подземные воды, почвы, растительный и животный мир. Фитоценотическая характеристика экосистем урочища Поднависла, их анализ, редкие виды и их распространенность.
дипломная работа , добавлен 28.01.2014
Ельники Республики Татарстан и их состояние. Общие вопросы популяционной экологии растений. Ельники, их состояние и основные причины усыхания. Динамика численности Picea fennicа в различных сообществах. Особенности видового состава изученных фитоценозов.
курсовая работа , добавлен 26.03.2015
Типы почв и почвенные разновидности в пределах одной климатической зоны. Классификации сообществ сорных растений на пашне, их зависимость от разновидности почвы. Бактерии и грибы - возбудители болезней культурных растений, их местообитание и виды.
реферат , добавлен 30.06.2011
Понятие биосферы, принципы ее естественного устройства. Сущность живого вещества и экологического равновесия. Особенности перехода из биосферы в ноосферу. Анализ современного состояния почвы, растений и животных. Зоны экологических бедствий в Казахстане.